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Alessandro F

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Su Alessandro F

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  1. Sempre belle da vedere, dal vivo o in foto Ale
  2. Belle belle Qui in Mugello sono ancora un po' indietro Ale
  3. Grazie ragazzi Per le future Orchidee (e non solo)... ora si spera solo che piova un pochino, senza fare danni, e senza fare gelate fuori stagione Ale
  4. Himantoglossum robertianum (Loisel.) P.Delforge 1999; Regione Toscana; Mugello (zona collinare a 500 m s.l.m.); 15 Febbraio 2024; Foto di Alessandro Francolini. = Barlia robertiana (Loisel.) Greuter 1967 L'anno scorso, di questi tempi, tante nottate di fila con temperature "artiche" le avevano bruciate tutte... I tuberi però si devono essere salvati tranquillamente, visto che quest'anno, per ora stanno e promettono bene (e meno male perché, almeno io, è l'unica zona del Mugello che conosco in cui vegeta questa bella specie). Nello stesso uliveto, in un fazzoletto di pochi metri quadri, altre 3 piantine con i fiori ancora chiusi. Questa era la più "cicciona": Ale
  5. Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; la femmina depone le uova direttamente in acqua, mettendosi con scatti veloci in assetto verticale e tuffando altrettanto velocemente la punta dell'addome sotto il pelo dell'acqua. Lestes virens (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; femmina in fase di ovideposizione. La freccia superiore indica l'ovopositore che, in questa specie, è munito di una sorta di punteruolo impiegato per perforare la superficie delle piante per poi immettere nel loro midollo le uova. Le frecce inferiori indicano le "ferite" già inferte al fusto del giunco; segno che sotto a quelle ferite sono già state depositate le uova. Notare anche la geometrica regolarità con cui sono state effettuate la varie ferite: tutte alla stessa distanza e in un percorso a spirale che sale sul fusto. Nel genere Lestes le uova vengono sempre depositate all'interno di materiale vegetale vivente, e posto sempre all'asciutto, al di sopra (o nelle strette vicinanze) dello specchio d'acqua. Le uova immesse all'interno del materiale vegetale, come in questo caso, hanno una forma oblunga. Ancora ovideposizione di Lestes virens (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; nella seconda foto di nota come il punteruolo/ovopositore abbia intaccato la corteccia del fusto vegetale e sia entrata nel midollo. Orthetrum albistylum (Sélys, 1848) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; la femmina di questa specie, similmente ad altri Orthetrum, vola bassa a pelo d'acqua, immergendo di volta in volta la punta dell'addome sotto la superficie e rilasciando le uova che andranno a depositarsi sul fondo. Aeshna mixta (Latreille, 1805) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; in questa specie la femmina depone in solitaria, non in tandem. Erythromma lindenii (Selys, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; fase di ovideposizione che questa specie effettua in tandem; la femmina appoggia le uova su materiale vegetale sommerso. Nella seconda foto un maschio solitario vola attorno alla coppia; non è raro osservare maschi di questa e di altre specie di Zigotteri che si portano a stretto contatto con il tandem in ovideposizione per infastidire il maschio nella speranza che abbandoni la presa della femmina per poi prendere il suo posto e instaurare un'altra copula. Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; varie scene di ovideposizione che in questa specie avviene in tandem. La femmina solitamente va a colpire con la punta del proprio addome, anche con forza e aiutata pure dai movimenti altalenanti del maschio, materiale vegetale galleggiante (prima e seconda foto) per appoggiarvi le uova; oppure colpisce con forza il pelo dell'acqua come per farvi un solco; nella quinta foto si nota un gruppetto di uova che stanno uscendo dalla lamina vulvare, uova che (sesta foto) saranno poi deposte sotto il pelo dell'acqua e, da lì, andranno a depositarsi sul fondo. Zona di un piccolo corso d'acqua considerata adatta per l'ovideposizione anche da parte di più specie. Qui è facile fare il confronto tra le dimensioni che possiamo osservare tra gli Odonata. Un rappresentante degli Anisoptera (o libellule, "impropriamente" dette) come Anax imperator, la più grande specie di Odonata presente in Europa; e un rappresentante degli Zygoptera (popolarmente ma suggestivamente dette "Damigelle" o "Donzelle") come Platycnemis pennipes, uno Zigottero di medio-piccole dimensioni; qui sia in deposizione "standard" con maschio e femmina in tandem, sia -più raramente- con un paio di femmine "abbandonate" dal proprio partner ma che continuano a deporre in solitaria. Coenagrion puella (Linnaeus, 1758) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; ovideposizione sempre in tandem per questa specie, e su materiale vegetale sommerso. Talvolta, come nella seconda foto, anche abbastanza in profondità a tal punto che la femmina può completamente immergersi sott'acqua. Questa specie ha infatti un'ottima capacità di rimanere in apnea a lungo tempo. Libellula depressa (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; specie che depone in solitaria. Con la femmina che, una volta scelto il sito adatto, si produce in una sorta di volo in stallo da cui, con velocissimi tuffi verticali della punta dell'addome, depone le uova ammassandole sopra la vegetazione sommersa o sul fondo. Sympetrum meridionale (Sélys, 1841) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; ovideposizione che avviene solitamente in tandem (prime due foto) ma che, non raramente, la femmina porta a termine in solitaria (foto restanti) visto che il maschio sembra talvolta disinteressarsi all'operazione e, abbandonata la femmina al suo daffare, se ne allontani senza più curarsene. Le uova uscenti dalla lamina vulvare e visibili nelle varie foto, rendono l'idea di come, in questa specie, le uova stesse vengano lasciate cadere dall'alto, senza che vi sia stata una scelta mirata. Questa specie preferisce deporre le uova non direttamente sopra l'acqua ma, viceversa, in zone prosciugate dalla calda stagione (solitamente sopra prato o terra più o meno umida), ma che torneranno a essere sommerse dall'acqua nella successiva stagione piovosa autunnale. Erythromma viridulum (Charpentier, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; ovideposizioni singole e multiple, sempre in tandem per questa specie. Anax parthenope (Selys, 1839) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; tra le poche specie della famiglia Aeshnidae che depone in tandem. Qui in una disposizione inconsueta e più rara (prima foto): cioè col tandem disposto in verticale e quindi col maschio al di sopra della femmina; posizione, viceversa, assai frequente tra gli Zigotteri. Nella seconda foto la più tipica disposizione "pianeggiante", con la coppia che si è adagiata su un supporto vegetale galleggiante. Fase di ovideposizione per una femmina (sempre in solitaria, mai in tandem) di Cordulegaster boltonii (Donovan, 1807) [sottordine Anisoptera; famiglia Cordulegastridae]; la freccia indica la lamina vulvare che in questa specie è particolarmente lunga e fuoriesce longitudinalmente dall'addome. In fase di ovideposizione, come in questo caso, la lamina vulvare è simile a una sorta di ovopositore in quanto permette alla femmina di depositare con precisione le uova, ben direzionandole sul fondo sabbioso del torrente con cui può venire addirittura in contatto. Infatti la femmina, che resta in volo, si dispone in assetto verticale a poca distanza dalla superficie del corso d'acqua (solitamente piccoli torrentelli più o meno infrascati e in zone pochissimo profonde), e con velocissimi e frequentissimi tuffi addominali va a depositare le uova sul fondo sabbioso del torrente. Foto di Massimo Squarcini. Calopteryx splendens (Harris, 1780) [sottordine Zygoptera; famiglia Calopterygidae]; deposizione in solitaria; il maschio spesso sta appostato su qualche posatoio nelle vicinanze, pronto a scacciare altri maschi troppo intraprendenti. Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; femmina in solitaria che deposita stando in volo e tuffando di volta in volta la punta dell'addome sotto al pelo dell'acqua. Orthetrum brunneum (Fonscolombe, 1837) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; copula che sta finendo e, dopo neanche mezzo minuto, la femmina inizia a deporre mentre il maschio la "protegge" volandole attorno. Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; un tandem sta cercando il punto adatto per compiere la deposizione. Come di consueto (prima foto), un maschio non ancora accoppiato segue la coppia nel tentativo di poter prendere il posto dell'altro maschio, espellere lo sperma precedente e iniziare un'altra copula e una nuova deposizione. La scelta della deposizione cade su qualche ago di pino. Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [sottordine Zygoptera; famiglia Platycnemididae]; ovideposizioni sempre in tandem, anche in ambiente affollato (ultima foto); segno che per questi Zigotteri era la la zona ottimale e "la giornata buona" per affrontare l'ovideposizione. Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [sottordine Zygoptera; famiglia Platycnemididae], tandem in ovideposizione a sinistra. Coenagrion puella (Linnaeus, 1758) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae], due tandem in ovideposizione a destra. La scelta delle giornate più adatte per la copula e la successiva deposizione cade solitamente in giornate ben soleggiate e con alte temperature. Ma non è una regola fissa. Evidentemente non tutti i parametri percepibili dagli Odonati sono così evidenti anche per un osservatore umano. Non a caso si possono incontrare giornate senza nessuna copula in vista mentre, a parità di condizioni meteo, erano numerosissime il giorno precedente o quello successivo. Sopra: Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [sottordine Zygoptera; famiglia Platycnemididae] e Coenagrion puella (Linnaeus, 1758) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae] in fase di ovideposizione, con la femmina di C. puella tutta immersa tranne il vertice delle ali. Sotto: stesse specie precedenti, con P. pennipes a destra, C. puella a sinistra e stavolta con la femmina emersa dall'acqua.
  6. Alessandro F

    ODONATA_ 9 - Ovideposizione

    9. Ovideposizione Terminata la copula, la femmina si occupa della deposizione delle uova (ovideposizione). Fase che, restando in ambito italiano, viene effettuata nella stagione più calda e quindi, a seconda della specie, dalla tarda primavera all'inizio dell'autunno. Come già accennato altrove, le uova non vengono fecondate all'interno dell'addome femminile in quanto lo sperma che la femmina ha ricevuto dal maschio durante la copula viene momentaneamente "immagazzinato" in una spermateca, una sorta di contenitore-serbatoio che è in contatto con il condotto di fuoriuscita delle uova. E sarà solo nel trasferimento che le uova mature compiono dall'ovario alla uscita che esse, transitando vicino alla spermateca, verranno in contatto con lo sperma e saranno quindi intercettate dagli spermatozoi; subito dopo le uova vengono espulse all'esterno, al di fuori del corpo femminile. La fecondazione, dunque, se andrà a buon fine, avverrà con le uova già depositate nell'ambiente, e fuori da un qualsiasi controllo da parte dei "progenitori". Probabilmente al fine di evitare un possibile deterioramento del materiale genetico (uova e sperma), la Selezione Naturale ha condizionato gli Odonati ad effettuare l'ovideposizione dopo un breve o brevissimo intervallo di tempo dalla fine della copula. Infatti, a seconda delle specie, l'ovideposizione viene effettuata da pochi a qualche decina di secondi dal termine della copula. Vi è tuttavia un secondo condizionamento, ancora più decisivo del precedente e stavolta dovuto all'anatomia del maschio. Già si è accennato alla complessità dell'organo copulatore, complessità tra l'altro dovuta alla presenza di un piccolo organo (una sorta di lungo flagello) capace di espellere (o comunque isolare) lo sperma precedentemente introdotto nell'apparato sessuale della femmina. Quindi, antropomorfizzando il processo, si può dire che il maschio, conclusa la copula, spinge la femmina sua partner ad effettuare prima possibile l'ovideposizione nel "timore" che, se compiuta in ritardo, un altro maschio nel frattempo catturi tale femmina, riesca ad espellere lo sperma precedente per immettervi il proprio durante una nuova copula. In altre parole "convincere" la femmina a effettuare l'ovideposizione poco o pochissimo tempo da che la copula è terminata, non sarebbe nient'altro che una efficace strategia, volta a salvaguardare la propagazione del proprio patrimonio genetico maschile. Questo secondo aspetto è inoltre causa delle tante varianti che si riscontrano nella procedura dell'ovideposizione. Infatti se, ovviamente, è compito della femmina deporre, è anche interessante osservare il comportamento del maschio che con tale femmina si è accoppiato. La protezione maggiore del "patrimonio genetico maschile" la manifestano quelle specie in cui il maschio accompagna in tandem la femmina anche durante tutta la fase di ovideposizione. Infatti in tal caso, a meno di "distrazione incauta" o di disturbi violenti e ripetuti da altri maschi, il maschio cha ha copulato mai abbandonerà la femmina fintanto che essa non abbia completato l'ovideposizione; tuttavia, anche se non in tandem, alcune specie annoverano maschi che volteggiano attorno alla femmina che sta depositando, scacciando energicamente ogni altro maschio che si presentasse nelle vicinanze; altri maschi assolvono lo stesso compito non volando ma fermandosi su un posatoio nelle vicinanze della femmina. Inoltre non mancano le specie in cui la femmina depone in solitaria (magari in zone nascoste e più o meno inaccessibili), anche con un apparente disinteresse da parte del maschio. Alle varie "strategie di coppia" nell'ovideposizione vanno combinate le ancora più numerose "modalità" che, a seconda della specie, la femmina adotta nel deporre. In definitiva, e al contrario della fase di copula che è sostanzialmente simile in tutti gli Odonati, si riscontra che la fase di ovideposizione mostra una stupefacente gamma di comportamenti e di strategie che non possono che far accrescere l'ammirazione verso questo ordine di insetti. Qui di seguito alcune modalità/strategie che, con un po' di pazienza e di perseveranza, tranquillamente seduti nelle vicinanze di uno specchio d'acqua, si possono riscontrare osservando le libellule. # Femmina posata e munita di ovopositore: uova deposte all'interno di materiale vegetale dopo averne perforato la superficie/corteccia con un ovopositore/punteruolo; oppure, semplicemente appoggiando le uova sulla superficie. Ciò può avvenire sia su piante sovrastanti lo specchio d'acqua che su piante galleggianti o sommerse. E, ancora, tutto quanto scritto qui sopra può avvenire, a seconda della specie, in tandem o no. # Lo stesso dicasi di femmina ferma su posatoio, ma di specie priva di ovopositore. # A proposito di materiale immerso: vi sono femmine che possono immergersi totalmente sott'acqua per deporre e rimanervi in una sorta di apnea per svariati minuti. Più raro è il caso del maschio immerso totalmente. # Femmina priva di ovopositore che dissemina le uova restando in volo. A seconda delle specie, ciò può avvenire sia in tandem che in solitaria ma col maschio che staziona nelle vicinanze; ma anche col maschio che sembra del tutto disinteressato. Inoltre la deposizione fatta in volo può avvenire semplicemente "bombardando" l'ambiente con uova lasciate cadere dall'alto per "forza di gravità", ma con la sostanziale differenza (anch'essa soggetta al tipo di specie e alla corrispondente capacità delle uova di mantenersi vitali in ambiente asciutto) del substrato "bombardato" che può essere l'acqua stessa oppure una zona asciutta (erbosa o terrosa) che grazie alle piogge autunnali tornerà ad essere sommersa dall'acqua. Sempre in volo ma percuotendo con la punta dell'addome (come per far aderire al meglio le uova al substrato) e con relativa forza sia oggetti materiali posti a pelo d'acqua che l'acqua stessa. In quest’ultimo caso le femmine di alcune specie volano rasente alla superficie e con l’addome colpiscono l’acqua “di taglio” come se vi scolpissero un solco; invece altre specie annoverano femmine che si librano sopra allo specchio d’acqua in assetto perfettamente verticale e, con veloci e frequentissimi movimenti dall’alto in basso, “bucano” con la punta dell’addome la superficie acquatica rilasciandovi le uova. Qui di seguito alcuni di tali esempi; talvolta con una fase completa che prevede copula e successiva ovideposizione. Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; nella prima foto la copula ancora in atto; a seguire, copula terminata con femmina che riprende il suo assetto sul posatoio; a seguire: il maschio che inizia a volare incessantemente attorno alla femmina (come per... metterle fretta e spingerla ad andare a depositare); a seguire: con il maschio "in guardia" posato nelle vicinanze, la femmina inizia a deporre volando a pelo d'acqua e di tanto in tanto immergendovi la punta dell'addome. Ad ogni immersione addominale corrisponde una deposizione (di un singolo uovo o di un "pacchettino" di 2 o 3 uova). Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; ovideposizione in tandem, con la femmina che buca la superficie della foglia e vi immette all'interno le uova. Nel genere Chalcolestes le uova vengono sempre depositate all'interno di materiale vegetale vivente e posto sempre all'asciutto, al di sopra (o nelle strette vicinanze) dello specchio d'acqua. Le uova immesse all'interno del materiale vegetale, come in questo caso, hanno una forma oblunga. Aeshna affinis (Vander Linden, 1820) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; deposizione a terra e in tandem; questa è una delle poche specie, all'interno della famiglia Aeshnidae, che depone in tandem. Aeshna cyanea (Müller, 1764) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; evidente lo spettacolare stilo-ovopositore (qui di un bel colore rosso probabilmente perché preso in trasparenza e in contro sole) con cui la femmina affonda le uova nei vari substrati di deposizione. Solitamente dovrebbe essere muschio o materiale vegetale ma stavolta la femmina ha deciso per questa parete a picco che sovrasta una vasca per la raccolta di acqua; parete assai bucherellata e frastagliata e che potrà ben accogliere le uova. Una volta schiuse le prolarve si troveranno direttamente a pochi centimetri sopra l'acqua. Ovideposizione di due specie diverse del sottordine Zygoptera, famiglia Coenagrionidae. A sinistra Coenagrion puella (Linnaeus, 1758); a destra Coenagrion scitulum (Rambur, 1842); se la zona è considerata ottimale per tale operazione non è affatto raro, soprattutto tra gli Zigotteri, assistere a deposizioni multiple anche di specie diverse. Ovideposizione in solitaria di Aeshna juncea (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; il maschio comunque stava svolazzando nelle vicinanze. Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; ovideposizione in solitaria. Tra le poche specie dei Coenagrionidi italiani che non deposita in tandem; e neanche col maschio nelle vicinanze. Orthetrum brunneum (Fonscolombe, 1837) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; come per altre specie di Orthetrum anche in questa si assiste, dopo la copula, ad un intervallo di qualche decina di secondi in cui il maschio svolazza attorno alla femmina o le si posa accanto per poi seguire la femmina in volo mentre lei va a deporre. Coenagrion scitulum (Rambur, 1842) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; un posatoio che sicuramente ha riscosso un gran successo. Una coppia, sulla destra, sta copulando, mentre un tandem è in fase di ovideposizione con la femmina che ha immerso l'addome appena sotto al pelo dell'acqua. Tuttavia la particolarità più interessante è data dalla coppia che sta deponendo totalmente immersa sott'acqua, sulla sinistra del posatoio, e che si vede come in trasparenza. E sono totalmente immersi sia il maschio (fatto abbastanza raro) che la femmina, la quale si trova a una decina di centimetri sotto alla superficie. Non definibile la specie di tale tandem "palombaro", forse ancora Coenagrion scitulum ma potrebbe anche essere Coenagrion puella perché specie ben avvezza, almeno per quanto riguarda la femmina, a deporre in apnea. Anax ephippiger (Burmeister, 1839) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; deposizione in tandem; questa è una delle poche specie, all'interno della famiglia Aeshnidae, che depone in tandem. Anax imperator (Leach, 1815) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; varie femmine in fase di deposizione; fase che avviene sempre in solitaria. Femmina che può deporre, tramite il suo ovopositore/punteruolo, sia all'interno che all'esterno di materiale vegetale solitamente appena immerso; talvolta (come nell'ultima foto) anche su steli vegetali emersi.
  7. 8.7_ La copula Completate le varie operazioni preliminari, il tandem è pronto per affrontare la copula. Sarà in tale fase che il tandem si dimostrerà coreograficamente molto elastico. La femmina inizia ad inarcare il proprio addome verso l'alto per portare la vulva a contatto con l'apparato copulatore maschile. Anche il maschio potrà contribuire in qualche modo sollevando un pochino la femmina ma in fin dei conti sarà sempre quest'ultima a decidere se accoppiarsi o meno. Infatti sarà sempre la femmina a dover orientare al meglio il proprio addome e, di conseguenza, il proprio organo sessuale al fine di facilitare la penetrazione del maschio; in ciò aiutandosi anche con la sensibilità dell'ultima sua porzione dell'addome, appendici comprese. Quando presente (e quindi in particolare negli Zigotteri) l'ovopositore si appoggerà sempre sotto al 1° e 2° segmento addominale del maschio favorendo in tal modo la connessione tra i due sessi. Alcune specie di Anisotteri si accoppiano rimanendo in volo e in questi casi, a seconda della specie, la copula può essere anche di breve durata (da una a poche decine di secondi); inoltre durante la copula in volo la femmina, vista la sua particolare posizione ribaltata, non metterà in funzione le proprie ali e tutto il peso del tandem sarà sostenuto dal volo del maschio. Sempre tra gli Anisotteri alcune specie iniziano la copula in volo per terminarla con il maschio che, fermo su qualche posatoio, tiene sospesa/sollevata la femmina; oppure compiono tutta l'operazione solo quando il maschio ha trovato un posatoio adatto verso cui dirige il tandem. Tra gli Zigotteri la copula si svolge sempre su posatoi e può durare, a seconda della specie, anche diverse decine di minuti. La visione di una copula tra gli Odonati, dà solitamente l'idea che la femmina sia stata in qualche modo sollevata da terra e sostenuta/sospesa in aria da parte del maschio. In realtà la "coreografia" si basa anche su altre componenti che riguardano soprattutto le zampe della femmina. La femmina degli Anisotteri, durante la copula, si attacca sempre con le zampe mediane e posteriori all'addome del maschio. Il paio di zampe anteriori rimane più frequentemente raccolto/richiuso dietro la testa (come quando è in volo), anche se talvolta può partecipare anch'esso all'ancoraggio sull'addome maschile. Sarà quindi grazie alle zampe della femmina, alla "presa" del maschio e, ovviamente, all'aderenza tra gli organi sessuali che la femmina rimane sospesa, solitamente senza alcun altro contatto con l'ambiente eccetto, sporadicamente, con il dorso addominale che può toccare il terreno o qualche supporto vegetale. Invece, a causa della diversa anatomia (soprattutto addominale) tra Anisotteri e Zigotteri e della diversa zona di "presa" da parte del maschio, negli Zigotteri le zampe della femmina non andranno mai ad attaccarsi all'addome maschile ma saranno libere. Solitamente le zampe femminili si possono osservare sia tutt'e 6 rilassate che raccolte intorno all'addome della stessa femmina (e in tal caso sarà compito esclusivo del maschio tenere/sorreggere la femmina) oppure appoggiate anch'esse a qualche supporto. Copula di Aeshna mixta (Latreille, 1805) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]. Osservare, situazione tipica tra gli Anisotteri, come le zampe della femmina (2° e 3° paio) si siano attaccate all'addome del maschio mentre il 1° paio rimane raccolto dietro alla testa. La femmina rimane quindi sospesa in quella sua particolare posizione, con l'addome sollevato, solo grazie alla "presa" del maschio, alle zampe della femmina che al maschio si sono attaccate e, ovviamente, dalla connessione tra i due organi sessuali. Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Calopterygidae]; fasi di accoppiamento: nella prima foto, con il tandem già formato, si osserva il maschio che inarca un poco il proprio addome sollevando la femmina; nella seconda foto sarà la femmina che solleva il proprio addome per portare a compimento il contatto tra i due organi sessuali. Una volta ottenuto il contatto inizia la copula vera e propria. In particolare tra i Calopterigidi la coppia si dispone quasi sempre in una coreografica e stilizzata "forma a cuore". Osservare come le zampe della femmina, durante la copula, rimangano libere (situazione comune tra gli Zigotteri). Copula di Aeshna affinis (Vander Linden, 1820) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]. Copula di Sympecma fusca (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]. Copula di Sympetrum meridionale (Sélys, 1841) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; si può osservare l'organo "meccanico" copulatore che è penetrato nella vulva. Copula di Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; fasi di accoppiamento: dal tandem iniziale (prima foto), al sollevamento dell'addome da parte della femmina (seconda foto), al "contatto" avvenuto con la consueta "forma a cuore". Copula di Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Copula di Erythromma lindenii (Selys, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]. Copula di Sympetrum fonscolombii (Sélys, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Copula di Calopteryx splendens (Harris, 1780) [sottordine Zygoptera; famiglia Calopterygidae]. Copula di Orthetrum albistylum (Sélys, 1848) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Copula di Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; nella seconda foto si osserva la vescicola seminale che si sta svuotando. Osservare anche come le 6 zampe della femmina siano state portate a contatto dell'addome della femmina stessa. Copula di Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Questa specie ha una copula molto veloce, una manciata di secondi, che spesso effettua in volo. Talvolta, come in questo caso, la termina su di un posatoio. Copula di Ischnura pumilio (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; la femmina con questo diffuso color arancione viene data in molte Guide agli Odonati come immatura. In realtà si è riscontrato assai di frequente che anche le femmine con tale colore affrontano senza esitazione la copula. Nella seconda foto si nota la vescicola seminale del maschio ancora abbastanza piena, il pene a stretto contatto con la vulva, e l'ovopositore della femmina che si è appoggiato sulla parte ventrale del 1° e 2° segmento addominale del maschio, anche per meglio indirizzare i due organi nella loro connessione. Due copule di Ischnura pumilio (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; stavolta con una femmina nella forma androcroma (con colorazione simile a quella maschile); una forma che in tutte le guide viene considerata indice di avvenuta maturità sessuale. Osservare come, nelle foto precedenti, le zampe della femmina, data l'inclinazione che ha assunto il tandem, siano andate ad appoggiarsi sul posatoio. Copula di Orthetrum brunneum (Fonscolombe, 1837) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Copula di Lestes barbarus (Fabricius, 1798) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; fasi di accoppiamento: dal tandem iniziale (prima foto), al sollevamento dell'addome da parte della femmina (seconda e terza foto), al "contatto" avvenuto con la consueta "forma a cuore". Copula di Orthetrum coerulescens (Fabricius, 1798) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; con maschio... "guardone"; che forse aspetta il momento buono per prendere il posto del suo compare. Maschio immaturo di Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae] che sembra stia a controllare una copula di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; dimensioni a confronto tra Anisotteri e Zigotteri. Alcune copule di Coenagrion puella (Linnaeus, 1758) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; nella terza foto un primo piano sugli organi riproduttivi a contatto tra di loro. Copula di Orthetrum coerulescens (Fabricius, 1798) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Varie copule di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [sottordine Zygoptera; famiglia Platycnemididae]; nella seconda foto si nota come il pene si sia fatto largo nella vulva della femmina; nella terza foto si nota la vescicola seminale che si sta svuotando; nella quarta foto si vede in che modo le appendici addominali maschili abbiano agganciato il pronoto della femmina. Copula di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]. Nella seconda foto: il contatto tra gli organi riproduttivi; nella terza foto: la "presa" del maschio. In questa copula la femmina ha appoggiato le proprie zampe sul posatoio. Copula di Sympetrum sanguineum (Müller, 1764) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; si nota, questa volta, che anche le zampe anteriori della femmina si sono ancorate all'addome del maschio. Copula di Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Calopterygidae]. Copula di Ischnura pumilio (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; nella prima foto si osserva una mosca che non sa quello che sta rischiando... o forse sta pensando che le due Damigelle sono in "tutt'altre faccende affaccendate". Nella seconda foto si notano tra l'altro le appendici addominali maschili e il loro modo di afferrare il pronoto della femmina. La femmina con questo diffuso color arancione viene data in molte Guide agli Odonati come immatura. In realtà si è riscontrato assai di frequente che anche le femmine con tale colore affrontano senza esitazione la copula. Varie copule di Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; la prima a terra (situazione non troppo frequente, pur non essendo rarissima, con la femmina che tocca appena il terreno col dorso del suo addome), la seconda su posatoio; nella terza, ripresa dal basso, si possono osservare le appendici superiori del maschio che hanno afferrato, come di consueto tra gli Anisotteri, la femmina nell'apposito incavo post-oculare; l'appendice inferiore del maschio (non visibile in foto) si è posizionata sul davanti, tra il solco che separa gli occhi della femmina. Si nota inoltre come nelle prime due foto la femmina si sia ancorata con tutt'e 3 le sue paia di zampe all'addome del maschio. Nella terza foto, invece, tale operazione è stata effettuata solo col paio di zampe posteriori. Copula di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae].
  8. 8.6_ Il trasferimento dello sperma Prima di affrontare la copula il maschio deve "caricare" il proprio organo copulatore. Deve cioè in qualche modo inserire nell'organo copulatore, posto sotto al 2° segmento addominale, il liquido seminale che però sgorga sotto al 9° segmento addominale. Per far ciò il maschio inarca l'addome quasi chiudendolo a cerchio, porta i due organi a contatto tra di loro e tramite un procedimento muscolare/idraulico effettua l'operazione. Si tratta sempre di un processo assai veloce (da una manciata di secondi a un minuto scarso, a seconda della specie) e che può avvenire mentre il maschio è da solo (solitamente in volo e comunque quando qualche femmina matura si è affacciata nelle vicinanze) oppure dopo che il tandem si è già formato, sia in volo che posato. In questo ultimo caso, frequente tra gli Zigotteri, il maschio con il suo movimento solleva anche la femmina, che (antropomorfizzando...) sembra rimanere tranquilla (non accennando a muoversi né a sbattere le ali), aspettando il concludersi dell'operazione prima di entrare lei stessa in azione. Qui di seguito la sequenza del trasferimento dello sperma in Lestes virens (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]: Sopra: il maschio inarca il proprio addome per portare il suo 9° segmento addominale a contatto con l'organo copulatore che si trova sotto al 2° segmento addominale. Così facendo non può che sollevare anche la femmina. Sotto: contatto avvenuto tra i due organi sessuali maschili. Dall'organo copulatore fuoriesce una sorta di pene che, grazie ai movimenti muscolari dell'addome e a una sorta di "aspirazione" riesce a convogliare il liquido seminale, raccolto dal 9° segmento, verso l'alto. Liquido seminale che andrà a riempire una piccola vescicola seminale. Quando inizierà la copula lo sperma compirà una sorta di percorso inverso: dalla vescicola seminale sarà richiamata verso il pene e tramite questo verrà introdotta nella vulva della femmina. Negli Anisotteri, con l'organo copulatore assai più complesso, la vescicola seminale non appare all'esterno ma rimane nascosta all'interno del 2° segmento addominale. Ancora una sequenza del trasferimento dello sperma, stavolta in Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]: Sopra: fase di trasferimento già in atto, con la vescicola seminale ancora vuota. Sotto: indicata dalla freccia, la vescicola seminale inizia a riempirsi e a gonfiarsi. Sotto: con la vescicola seminale ormai riempita a sufficienza, il maschio rilassa l'addome: Sotto: una manciata di secondi dopo la scena precedente, probabilmente invitata dalle oscillazioni che il maschio fa compiere al proprio addome, la femmina accetta la copula e stavolta sarà lei a inarcare abbondantemente l'addome verso l'alto per portare la propria vulva a contatto con l'organo copulatore del maschio. La presenza di un forte vento che fa oscillare le foglie del canneto non sembra disturbare la coppia (le foto... sì); dopo essersi spostata su un altro posatoio continua la copula; qui sotto si nota che la vescicola seminale si è un po' svuotata.
  9. 8.5_ La formazione del tandem Una volta effettuata la "presa", si costituisce una formazione "a duetto" che è chiamata, in modo colorito ma appropriato, "tandem". Durante il volo è il maschio che decide quale direzione prendere, con la femmina che "se consenziente" riesce a seguirlo con facilità sincronizzando i battiti e i movimenti delle sue 4 ali con le corrispettive ali del maschio (lo si può notare in alcune foto scattate con tempi brevissimi). In tal caso il tandem affronterà la successiva fase di accoppiamento. Se la femmina non è ben predisposta il volo sarà più incerto e vi potrà essere una certa asincronia e confusione tra le ali; solitamente, in questi casi, dopo un certo lasso di tempo i partner si separano, o per allentamento della presa da parte delle appendici maschili o a causa della resistenza della femmina che riesce in qualche modo a liberarsi. Terminata la copula, in alcune specie il tandem viene sciolto e la femmina si avvia a depositare in solitaria, semmai col maschio che la segue rimanendo a volare nelle vicinanze. Per tali specie, l'individuazione di un tandem denuncerà inequivocabilmente che il tandem stesso si è formato da poco tempo e che la copula non è stata ancora compiuta. Ma in molte altre specie anche l'ovideposizione viene effettuata in tandem; in tali casi la visione di un tandem, senza poter assistere all'evolversi della situazione, lascerà un dubbio sulla sua collocazione temporale: tra la "cattura" e la copula, oppure tra la copula e l'ovideposizione. Tandem di Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]. Tandem di Coenagrion puella (Linnaeus, 1758) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]. Può capitare che le Libellule (in tutt'altre faccende affaccendate) non si preoccupino dell'avvicinarsi (con tutte le cautele) di un intruso... e anzi ne approfittino per sperimentare un nuovo tipo di posatoio. Tandem in volo di Erythromma lindenii (Selys, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]. Qui sicuramente in fase di ovideposizione, ma solo perché si è assistito di persona all'evolversi della scena. Anche la parte terminale dell'addome femminile, così sporco e terroso, indica che in qualche modo la femmina è in fase di ovideposizione durante la quale il suo addome si copre di residui polverosi presenti sulla superficie acquatica. Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; tandem (foto sopra), con particolare della "presa" del maschio (foto sotto). Stesso tandem precedente, con la femmina che si pulisce gli occhi con la zampa anteriore destra; per farlo in maniera ottimale ruota la testa di oltre 90°: evidente segno che la testa non è rimasta impedita nei movimenti, nonostante la "presa" del maschio. Tandem di Pyrrhosoma nymphula (Sulzer, 1776) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]. Tandem di Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; contorsionismi vari con la coppia che si è andata ad incastrare nelle maglie di una rete di protezione sopra un bacino di acqua piovana. Tandem di Lestes barbarus (Fabricius, 1798) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; si può notare come i lunghi cerci (appendici superiori) del maschio riescano ad afferrare a fondo la zona posteriore del pronoto. Tandem di Lestes virens (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]. Tandem di Sympecma fusca (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]. Tandem di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [sottordine Zygoptera; famiglia Platycnemididae]. Tandem di Aeshna affinis (Vander Linden, 1820) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]. Tandem di Orthetrum albistylum (Sélys, 1848) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; Alcune foto di tandem in volo di Sympetrum meridionale (Sélys, 1841) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; notare la sincronia nel movimento delle ali tra maschio e femmina. La semplice osservazione delle foto non può affermare che si tratti della fase precedente o successiva alla copula; tuttavia, avendo in questi casi assistito di persona alle varie scene, si può confermare che si tratta di tandem in volo alla ricerca del sito (e del momento) adatto per l'ovideposizione; quindi a copula avvenuta. Alcune foto di tandem in volo di Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; notare la sincronia nel movimento delle ali tra maschio e femmina. La seconda foto a partire dall'alto è sicuramente collocabile nella fase di ovideposizione in quanto sono visibili alcune bianche uova che stanno uscendo dalla vulva della femmina. Per le altre foto si può confermare che anch'esse riguardano la fase di ovideposizione, ma solo perché si è potuto assistere di persona a tutto l'evolversi della situazione. Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Calopterygidae]; qui di seguito una serie di foto in sequenza. Con il maschio mentre "cattura" la femmina, a cui segue la formazione del tandem e la successiva copula. Non è visibile la fase di "trasferimento dello sperma" (vedi in seguito) forse perché il maschio l'aveva già effettuata precedentemente oppure, visto che spesso è operazione assai veloce, non è stata immortalata. 1) Il maschio vola attorno alla femmina con evoluzioni sempre più ravvicinate (danza di corteggiamento). La femmina, intanto, non apre le ali ma le mantiene ferme e raccolte. Forse (ma ci saranno sicuramente altri segnali che il maschio sa ben riconoscere, ma non l'osservatore umano) è questo il segnale lanciato al maschio per fargli capire che... "ci sta" (se avesse aperto le ali o, addirittura, se fosse volata via, le successive operazioni del maschio non sarebbero state facilitate). 2) Il maschio ci si avvicina di più fino a sovrastarla... 3) ... e a serrarle testa e torace tra le zampe. 4) Di seguito, molto velocemente, piega il proprio addome in modo da portare le appendici addominali a contatto diretto col pronoto della femmina. E quindi l'aggancia come potrebbe fare una pinza. 5) Poi il maschio distende nuovamente l'addome e la femmina comincia a sollevarsi, un po' sostenuta dall'addome del maschio e un po' volando. 6) Ora il tandem si è saldamente formato e la coppia vola sulla vegetazione per iniziare la copula (peccato troppo lontana e al di là di un fossetto non guadabile per fare foto decenti). Si osserva come sia la femmina, stavolta, a portare il suo organo riproduttivo a contatto con l'organo copulatore del maschio, in questo assecondata dai movimenti del maschio che l'aiuta inarcando un poco il proprio addome. 7) Inizio della copula. La corrispondenza strutturale tra le appendici maschili e la regione anteriore femminile (testa o pronoto), associata alla altrettanto (se non più decisiva) idoneità reciproca tra apparato copulatore maschile e organo sessuale femminile, giustifica la difficoltà di reperire ibridi tra gli Odonati: infatti la femmina non solo deve essere "penetrata" dal maschio ma, prima ancora, deve essere catturata. Ciò non toglie che esistano esempi di ibridi, ma sono piuttosto rari. Inoltre occorre ricordare che in ultima analisi sarà, come vedremo in seguito, sempre la femmina ad accettare o rifiutare di accoppiarsi con il maschio che l’ha “catturata”. Qui sotto una serie di foto che testimonia una situazione abbastanza rara tra gli Odonati e che, potenzialmente, giustificherebbe una ibridazione: un maschio che "cattura" la femmina di un'altra specie per accoppiarsi. Vero è che le femmine di molte specie (soprattutto del Sottordine Anisoptera) se ne stanno relativamente lontane dallo specchio d'acqua per tornarvi quando sono mature e pronte per l'accoppiamento. E in tal caso, vista la gran quantità di maschi che stazionano posati sulle rive o in volo sopra all'acqua, l'accoppiamento è quasi sempre assicurato, anzi solitamente avverrà più volte e con maschi diversi. Però è anche vero che "sbagli" di questo genere (e si può benissimo parlare di "genere" in due accezioni diverse) sono piuttosto rari. Un maschio di Crocothemis erythraea ha agganciato/catturato una femmina di Trithemis annulata per accoppiarsi. La scena è durata un minuto abbondante. Il maschio con forti e frequenti scatti dell'addome cercava di "convincere" la femmina ad accoppiarsi; ma la "sventurata" è sempre rimasta inerte, come rigidamente inanimata, "a penzoloni", sballottata qua e là tra la vegetazione in cui la trascinava il volo nervoso del maschio. Poi il maschio deve aver lasciato la presa per qualche motivo (si è accorto dell'errore? si era stancato per tutto quel lavorio inutile che stava facendo? avrà chiesto "scusa"? ), e i due si sono separati. La femmina è andata a fare un po' di toilette agli occhi e il maschio è rimasto un bel po' fermo su un posatoio... (a meditare ?!? a pensare a una visita oculistica ? Che con tutti quegli occhi ci vorrebbe un capitale... ). A parte gli scherzi... si deduce ancora una volta che, in fin dei conti, il maschio si dà un gran daffare (vincere la concorrenza di altri maschi; compiere la "cattura"; instaurare il tandem; effettuare il trasferimento dello sperma; ...) ma sarà sempre la femmina a decidere se accoppiarsi oppure no.
  10. 8.4_ Il maschio "cattura" la femmina. Le appendici addominali del maschio e la "presa" Il contatto fisico che precede la copula è il maschio a procurarlo, sia tra gli Zigotteri che tra gli Anisotteri. Sarà infatti sempre il maschio che, grazie alle sue appendici addominali, afferrerà la femmina nella zona che riguarda la testa. Questa sorta di “cattura” o di “presa” viene compiuta con il maschio che solitamente cattura la femmina in volo, più raramente con la femmina posata a terra e col maschio che le va addosso in volo, dall'alto. Zigotteri e Anisotteri mostrano però sostanziali differenze nelle rispettive “prese”; dipendenti dalle diverse morfologie riguardanti sia le appendici addominali dei maschi sia gli occhi o il pronoto delle femmine. In particolare la “presa” tra gli Anisotteri, tranne che nella famiglia Gomphidae, avviene con i 2 cerci (le 2 appendici addominali superiori) che il maschio colloca nell’incavo presente nella zona post-oculare della femmina, mentre la singola appendice addominale inferiore del maschio si va a collocare sul davanti della testa della femmina, proprio tra il solco che ne separa gli occhi. Nel caso della famiglia Gomphidae, caratterizzata tra l’altro da occhi ben distanziati tra di loro, la presa è un po’ diversa visto che i 2 cerci (non a caso in questa famiglia particolarmente lunghi e sviluppati) vanno quasi ad abbracciare tutto il retro della testa femminile, compresa parte del collo (si ricorda che, a causa della distanza tra gli occhi, non esiste un incavo post-oculare); mentre l’appendice inferiore (anch’essa assai sviluppata) si va a collocare sulla parte anteriore della testa della femmina. In ogni caso la "presa" del maschio condiziona i movimenti della femmina che si trova con la testa bloccata e condizionata dalle appendici maschili. Sempre a proposito degli Anisotteri, la "cattura" della femmina da parte del maschio avviene in modo piuttosto brusco e, all'apparenza (in visione antropomorfa) violento; si verifica solitamente con entrambi i partner in volo, tranne quando la femmina è posata come nel caso in cui è ferma in fase di ovideposizione e un nuovo maschio (diverso dal maschio che ha finito da poco la copula) le piomba addosso per catturarla, espellere lo sperma del maschio precedente per poi "provare a convincerla" ad accoppiarsi di nuovo. Di solito il maschio, individuata una femmina che ritiene sessualmente matura, le si getta addosso con foga, le prende la testa tra le zampe e, inarcando l'addome, porta le proprie appendici ad afferrare la testa della femmina nel modo sopra descritto. L'operazione è talmente veloce che è assai raro riuscire a coglierla con uno scatto fotografico; più facile che venga immortalata tramite filmato. Comunque venga effettuata, la “presa” agisce come una morsa ben congegnata, da cui la femmina potrebbe liberarsi solo con difficoltà e, sicuramente, mettendo a rischio l'incolumità dei propri occhi. Maschi di Aeshna mixta (Latreille, 1805) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; sopra: particolare delle le sue appendici addominali. Nella foto qui sotto le frecce laterali mostrano le 2 appendici superiori, l'altra freccia indica l'appendice inferiore. Notare come le 3 appendici siano relativamente ravvicinate le une alle altre: cioè nella consueta posizione "rilassata" in cui sono tenute quando la libellula vola in cerca di prede o per la difesa del proprio territorio. Aeshna cyanea (Müller, 1764) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; sopra: maschio in volo. Sotto: particolare della zona terminale dell'addome di un maschio immaturo; evidenti i due cerci (superiori) e, inquadrata nel mezzo ma nella realtà posizionata più in basso, l'appendice inferiore. Aeshna affinis (Vander Linden, 1820) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; sopra: maschio in volo con le appendici "rilassate"; doppia freccia indicante i cerci; freccia singola indicante l'appendice inferiore. Sotto: maschio in volo, alla caccia di qualche femmina che si era presentata nella vicinanze; notare come le 3 appendici si siano distanziate e come irrigidite. Segno inequivocabile sia della grande sensibilità che le Libellule hanno verso questa loro zona corporea sia della presenza di una serie di muscoli preposti al controllo di tali appendici. Muscolatura indispensabile per compiere la "presa" nei riguardi della femmina. Maschio di Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; in evidenza i 2 cerci (quello di sinistra è in parte nascosto da quello di destra) al "piano superiore"; al di sotto la singola appendice inferiore. Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; maschi in volo. Sopra: in volo perlustrativo, con le appendici rilassate. Sotto: con le appendici in tensione e dilatate; probabilmente a causa di qualche femmina matura nelle vicinanze. Aeshna cyanea (Müller, 1764) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]. Un raro e fortunato scatto fotografico (ovviamente non perfetto data la velocità con cui si è presentata la scena) sul momento della "cattura" della femmina. Femmina che, evidentemente al termine di una copula, stava depositando (si sarebbe detto in tutta tranquillità) presso la riva di un fossetto ricoperto di piante acquatiche. Un maschio (quasi sicuramente diverso dal precedente partner) le piomba improvvisamente addosso... Ne segue un gran sfregarsi rumoroso di ali e, in un attimo, il maschio compie tutta l'operazione: abbranca con le zampe la testa della femmina e inarca l'addome (lo si nota bene seguendo il disegno delle macchie addominali gialle e blu) per afferrare la testa della femmina con le sue appendici addominali. Aeshna mixta (Latreille, 1805) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; la "presa" del maschio si dimostra efficace come una morsa: l'appendice addominale inferiore si colloca nel solco presente tra gli occhi (freccia in alto); le due appendici superiori (o cerci; qui poco visibili) sono andate a posizionarsi negli appositi spazi sul retro degli occhi (freccia in basso). Sympetrum meridionale (Sélys, 1841) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; le frecce indicano le 2 appendici addominali del maschio che sono andate a collocarsi negli appositi spazi presenti nella zona post-oculare della femmina. L'azione combinata con l'appendice inferiore che nel frattempo si è posizionata sul davanti, nel solco tra gli occhi, rende la presa simile a una morsa estremamente efficace. Orthetrum albistylum (Sélys, 1848) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; la freccia indica le 2 appendici addominali del maschio (tipicamente bianche in questa specie) che sono andate a collocarsi nella zona post-oculare della femmina. L'azione combinata con l'appendice inferiore che nel frattempo si è posizionata sul davanti, nel solco tra gli occhi, rende la presa simile a una morsa estremamente efficace. Tra gli Zigotteri, data la forma della testa con gli occhi molto distanziati e data l’assenza di incavi post-oculari, la “presa” avviene in modo diverso. Negli Zigotteri, inoltre, le appendici maschili sono quattro anziché tre: una coppia di appendici superiori e un’altra coppia di appendici inferiori. Queste quattro appendici afferreranno la femmina, sempre a mo’ di morsa, sul pronoto: con le appendici superiori nella zona posteriore del pronoto, e quelle inferiori nella zona anteriore. Perciò, diversamente da quanto accade per gli Anisotteri, la femmina "catturata" dal maschio avrà ancora completa libertà di movimento per quanto riguarda la testa. Inoltre, data la piccola taglia degli Zigotteri e il loro volo non veloce né potente, la "cattura" avviene con modi... un po' meno bruschi e, talvolta, con un certo... savoir faire da parte di entrambi i partner, impensabile tra gli Anisotteri. Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [sottordine Zygoptera; famiglia Platycnemididae]; sopra: indicate dalle frecce le due paia di appendici addominali di un maschio. Sotto: particolare della zona terminale dell'addome di un maschio; si nota come, in questa specie, le appendici inferiori sono più lunghe rispetto a quelle superiori. Di conseguenza il pronoto della femmina avrà una conformazione perfettamente adattata a tale caratteristica. Sopra: femmina di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [sottordine Zygoptera; famiglia Platycnemididae]; nel cerchio si nota il pronoto femminile, cosparso di fossette e protuberanze a cui ben si adatteranno le appendici addominali del maschio durante la presa. Sotto: la "presa" nella specie precedente; le frecce indicano le appendici del lato destro che hanno afferrato il pronoto sul corrispettivo lato destro; considerando che sul lato sinistro è avvenuto altrettanto, si capisce come la "presa" negli Zigotteri sia anch'essa assai efficace, pur non essendo così avvolgente e "opprimente" come per gli Anisotteri. Tanto più che, negli Zigotteri, la testa della femmina conserva la sua consueta possibilità di movimento. Maschio di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; appendici addominali (in particolare la coppia superiore) abbastanza ridotte. Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; sopra: le appendici addominali del maschio con la coppia superiore decisamente più lunga e sviluppata rispetto alla coppia inferiore (si tratta infatti di una delle caratteristiche della famiglia Lestidae). Una volta effettuata la "presa" della femmina (foto sotto) si può osservare come le piccole appendici inferiori siano appena appoggiate sulla parte anteriore del pronoto della femmina, mentre le lunghe appendici superiori abbiano quasi del tutto circondato la parte posteriore del pronoto che è stato come abbracciato; saranno infatti tali appendici a "reggere" quasi tutto lo sforzo della presa. Ischnura pumilio (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; sopra: un maschio che sta pranzando; al termine dell'addome si notano delle piccole appendici che (foto sotto) ben si adatteranno ad afferrare il piccolo pronoto della femmina nelle fessure apposite; freccia rossa: l'appendice inferiore destra; freccia verde: l'appendice superiore destra. Da quanto sopra esposto si deduce che la “presa” sarà meccanicamente condizionata dalla morfologia sia delle appendici maschili sia del pronoto femminile (nel caso degli Zigotteri) o della testa femminile (per gli Anisotteri). Morfologia che la Selezione Naturale, nel corso dei millenni, ha reso particolareggiata e diversificata da specie a specie. In altre parole ogni specie presenta appendici maschili e pronoto/testa femminili morfologicamente adattate e adattabili le une alle altre in seno a quella data specie, ma non perfettamente adattabili se rivolte verso una specie diversa. Non a caso, tra gli Zigotteri e soprattutto nella famiglia Coenagrionidae in cui le femmine delle varie specie sono assai simili tra di loro, uno dei riscontri diagnostici per identificare la specie di appartenenza di una femmina riguarda l’attenta osservazione del suo pronoto.
  11. 8.3_ Segnali di maturità sessuale. Il corteggiamento da parte dei maschi dei Calopteryx La copula viene consumata nelle vicinanze dei vari ambienti acquatici perché sarà in tali habitat che le uova saranno depositate; ovviamente, prima di affrontare la copula, maschio e femmina devono necessariamente entrare in contatto tra di loro. Risulta comunque difficile stabilire chi è tra maschio e femmina a “fare il primo passo”. Solitamente le femmine degli Anisotteri, ad esclusione dei primissimi tempi successivi alla metamorfosi in imago, non dimorano nelle vicinanze dell’acqua ma si allontanano andando a nutrirsi in zone anche distanti dall'ambiente di origine. Vi faranno ritorno una volta raggiunta la maturità sessuale: e questo sarà un segnale scatenante per i vari maschi sessualmente maturi che raramente abbandonano l’ambiente acquatico ma che anzi lo pattugliano con pazienza e costanza sia per la ricerca delle prede di cui cibarsi, sia per il controllo della propria zona di caccia (almeno per le specie più territoriali) sia, appunto, al fine di accoppiarsi dopo aver intercettato le femmine divenute mature e che vi stanno tornando. Tra gli Zigotteri la situazione è un poco diversa in quanto le femmine si possono incontrare assai più di frequente vicino all’acqua: a seconda della specie, la loro maturità sessuale sarà segnalata o dalla colorazione che cambia o da qualche altro fattore anche comportamentale che può sfuggire all’occhio umano dell’osservatore ma che non può sfuggire all’occhio e all’istinto dei maschi degli Zigotteri. Occorre inoltre ricordare che anche in molte specie di maschi (sia Zigotteri che, ancor più, Anisotteri) si può notare un cambio di colore tra immaturi e maturi. E dei maschi maturi degli Anisotteri è pure evidente il loro pattugliare in volo l’ambiente acquatico, il battersi tra conspecifici per scacciarsi a vicenda o il posizionarsi sopra un posatoio ben in mostra per crogiolarsi al sole. Quindi anche i segnali della avvenuta maturità sessuale dei maschi possono essere molteplici, di carattere visivo o comportamentale. Perciò, in definitiva, non è detto che le femmine ritornino verso lo specchio d’acqua solo ed esclusivamente per istinto “da maturità avvenuta” dato che, almeno in parte, vi può essere anche un “invito” cromatico o comportamentale da parte maschile. Femmine di Ischnura pumilio (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; le due foto superiori mostrano due femmine ancora immature; la foto qui sotto ne mostra una matura, con il corrispondente cambio di colore. Due maschi di Coenagrion scitulum (Rambur, 1842) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; immaturo quello qui sopra, con i colori neri e beige; maturo nella foto qui sotto in cui si nota che un bel colore azzurro ha preso il posto del beige precedente; anche gli occhi assumono colori diversi, più brillanti e con predominanza di azzurro. Femmine immature di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; in questa specie le femmine immature possono assumere alcune colorazioni diverse tra di loro e che hanno dato modo di catalogarle (più o meno artificiosamente) in alcune "forme"; la foto qui sopra mostra una femmina immatura nella "forma violacea", quella qui sotto una immatura nella "forma rufescens". Femmine mature di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; dalla svariate "forme" delle femmine immature si sviluppano, a maturità, colorazioni altrettanto diverse, anch'esse catalogate con nomi particolari. Qui sopra una femmina matura nella "forma infuscans"; qui sotto una femmina matura nella "forma rufescens-obsoleta", mentre più in basso è rappresentata una femmina matura nella "forma androcroma" in cui i colori sono simili a quelli dei maschi maturi. Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; diversa colorazione tra due maschi: immaturo qui sopra, maturo qui sotto. Notare come il colore azzurro brillante si sia diffuso sul corpo e sugli occhi. Aeshna cyanea (Müller, 1764) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; differente colorazione tra un maschio immaturo (sopra) e uno maturo (sotto). Notare come i contorni dei vari tasselli che compongono il "mosaico" geometrico su torace e addome siano gli stessi tra i due esemplari; cambia soltanto la colorazione interna a tali tasselli. Cambia anche il colore degli occhi. Orthetrum brunneum (Fonscolombe, 1837) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; differente colorazione tra un maschio immaturo (sopra) e uno maturo (sotto); a maturità molti maschi della famiglia Libellulidae si rivestono, almeno in parte, di una sostanza cerosa e pulverulenta, di colore celestino. Tale sostanza è prodotta all'interno dell'organismo ma viene "essudata" all'esterno tramite i minuscoli pori della cuticola. Viene tradizionalmente chiamata "pruina" perché può ricordare la patina azzurrognola (detta, appunto, pruina) che riveste le susine mature. Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; differente colorazione tra un maschio immaturo (sopra) e uno maturo (sotto). Orthetrum albistylum (Sélys, 1848) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; differente colorazione tra un maschio immaturo (sopra) e uno maturo (sotto); a maturità molti maschi della famiglia Libellulidae si rivestono, almeno in parte, di una sostanza cerosa e pulverulenta, di colore celestino. Tale sostanza è prodotta all'interno dell'organismo ma viene "essudata" all'esterno tramite i minuscoli pori della cuticola. Viene tradizionalmente chiamata "pruina" perché può ricordare la patina azzurrognola (detta, appunto, pruina) che riveste le susine mature. Sympetrum fonscolombii (Sélys, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; differente colorazione tra un maschio immaturo (sopra) e uno maturo (sotto). Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; differente colorazione tra un maschio immaturo (sopra; in questo caso si tratta di un esemplare "neo-sfarfallato", cioè che ha compiuto da pochissimo tempo l'ultima metamorfosi da larva a imago) e uno maturo (sotto); a maturità molti maschi della famiglia Libellulidae si rivestono, almeno in parte, di una sostanza cerosa e pulverulenta, di colore celestino. Tale sostanza è prodotta all'interno dell'organismo ma viene "essudata" all'esterno tramite i minuscoli pori della cuticola. Viene tradizionalmente chiamata "pruina" perché può ricordare la patina azzurrognola (detta, appunto, pruina) che riveste le susine mature. Sympetrum sanguineum (Müller, 1764) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; differente colorazione tra un maschio immaturo (sopra) e uno maturo (sotto). Sympetrum meridionale (Sélys, 1841) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; differente colorazione tra un maschio immaturo (sopra) e uno maturo (sotto). Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; differente colorazione tra un maschio immaturo (sopra) e uno maturo (sotto). Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; differente colorazione tra un maschio immaturo (sopra) e uno maturo (sotto). Controversa e probabilmente mal risolvibile è l'interpretazione data ad alcuni esagerati movimenti addominali che talvolta si notano tra gli Zigotteri. Si tratta di un vero e proprio "sbandieramento" di tutto l'addome che si alza e si abbassa per diverse volte anche velocemente, mentre il maschio è posato. Avvertimento della propria presenza indirizzato ad altri maschi? Un pavoneggiarsi rivolto alle femmine per attrarre quelle sessualmente mature al fine di accoppiarsi? Attività motoria per favorire la digestione? O l'evacuazione? Semplice "ginnastica" per tenere in forma le "giunture"? Le risposte che ne danno gli esperti non concordano. Inoltre questa sorta di esibizione non è appannaggio dei soli maschi visto che talvolta anche le femmine la praticano; e le femmine non hanno certo motivo di pavoneggiarsi perché una volta mature difficilmente sfuggono all'attenzione dei maschi. Come molti altri Zigotteri anche gli esemplari di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae], ogni tanto muovono velocemente l'addome su e giù come fosse una "bandiera". Tuttavia non è chiaro quale sia la funzione di questo sbandieramento. 1) Per i maschi: una sorta di "parata" al fine di attrarre le femmine? D'altra parte anche le femmine adottano questa sorta di "ginnastica addominale" e le femmine non hanno certo bisogno di mettersi in mostra per attrarre i maschi... Infatti le femmine mature basta che facciano qualche volo nei pressi dell'acqua e sono subito "catturate" dai maschi. 2) Per i maschi: un avvertimento rivolto agli altri maschi per delimitare il proprio "territorio"? 3) Per entrambi i sessi: una sorta di "ginnastica" periodica, per mantenere l'elasticità del loro lungo addome? Per favorire in qualche modo la digestione, vista la lunghezza del tubo digerente? Qui sotto: un maschio dedito alla "ginnastica addominale"; i movimenti sono stati tutti velocissimi: l'intervallo tra una foto e l'altra è di qualche centesimo di secondo: Oscillazioni forzate dell'addome in due maschi di Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]: anche in questo caso i movimenti sono molto veloci: lo si può notare in alcune foto, con il torace che rimane "a fuoco" mentre l'addome risulta evidentemente mosso. Secondo maschio: Sempre in Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; stavolta è la femmina a compiere gli "esercizi addominali": Tornata finalmente a... riposo: Qui sotto: Sympecma fusca (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; femmina che "sbandiera" il proprio addome. Contrariamente a quanto sopra osservato, è appurato che nel genere Calopteryx si svolgono delle vere e proprie danze di corteggiamento e/o di parate esibizionistiche da parte dei maschi. In questo genere le varie specie sono molto appariscenti sia per le dimensioni (le più grandi riscontrabili tra gli Zigotteri europei) sia per la bellezza quasi luminosa e/o metallica delle loro grandi ali colorate, oltre che per il caratteristico volo che ricorda quello delle farfalle. Inoltre nei vari habitat frequentati dai Calopterigidi non si riscontra quella forte dispersione delle femmine che caratterizza gli Anisotteri e quindi la loro popolazione si divide più o meno in parti uguali tra maschi e femmine. Ma in questa famiglia saranno proprio i maschi maturi a dare spettacolo e ad esibirsi in vari modi. Con un po' di pazienza negli appostamenti lungo un corso d'acqua appropriato è facile rendersi conto di alcuni tipici atteggiamenti di corteggiamento dei Calopterigidi. Ad esempio, dal loro posatoio si vedono spesso i maschi maturi sollevare l’addome molto al di sopra dell’orizzontale per mettere in mostra la propria brillante “luce di coda” (una particolare colorazione presente al di sotto degli ultimi segmenti addominali); oppure, sempre da fermi sul posatoio, si scorgono mentre sbandierano le loro ali luccicanti e colorate, ma senza prendere il volo. Questi due atteggiamenti hanno una doppia valenza: manifestare la propria presenza agli altri maschi e “pavoneggiarsi” per far colpo sulle femmine. E, in effetti, il modo di comportarsi dei maschi in questi frangenti non può che far venire in mente, mutatis mutandis, le danze di corteggiamento e/o nuziali di molte specie di uccelli. Inoltre, per quanto concerne gli Odonati europei, ciò avviene così evidentemente e insistentemente soprattutto tra i Calopterigidi. Ma non termina qui la gamma di strategie di corteggiamento: non è raro infatti veder volare lentamente i maschi a pelo d’acqua per fermarsi in volo al di sopra di particolari zone come se, con interpretazione forzatamente “antropomorfizzata”, volessero dire alle femmine “Vedete? Accoppiatevi con me che qui c’è un’ottima zona sicura e adatta per la deposizione”; e in effetti le zone così individuate dai maschi saranno quelle in seguito più frequentate dalle femmine in ovideposizione. Infine è decisamente molto coreografico il balletto volante che il maschio maturo di Calopteryx mette spesso in scena attorno alla femmina (da lui riconosciuta come matura) al fine di farsi accettare come prossimo “sposo”, balletto che può durare anche qualche minuto. In effetti anche altri in altre famiglie e/o generi i maschi svolazzano attorno alle femmine in brevi danze di corteggiamento ma non si rivelano (ovviamente: ai nostri occhi...) così articolate e strutturate. Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Calopterygidae]; maschio (in basso) che sembra pavoneggiarsi nella apparente indifferenza delle 3 femmine posate più in alto. Calopteryx splendens (Harris, 1780) [sottordine Zygoptera; famiglia Calopterygidae]; fermo sul posatoio, questo maschio inizia a sbandierare le proprie brillanti ali (sopra). Solleva l'addome per mettere in mostra la "luce di coda" di colore giallo brillante (sotto). Calopteryx virgo (Linnaeus, 1758) [sottordine Zygoptera; famiglia Calopterygidae]; maschio che mette in mostra la "luce di coda". Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Calopterygidae]; fermo sul posatoio, questo maschio inizia a sbandierare le proprie ali (sopra). Solleva l'addome per mettere in mostra la "luce di coda" di colore rosso brillante (sotto). Nelle foto successive: un maschio di Calopteryx haemorrhoidalis sta volando attorno alla femmina esibendosi nella "danza di corteggiamento". Se la femmina lo accetterà allora inizierà la copula. Nel caso delle seguenti foto, dopo almeno un paio di minuti in cui il maschio le volava attorno, la femmina se ne è volata via... e il maschio anche. Non è stato quindi possibile sapere se l'approccio è andato a buon fine.
  12. 8_ Accoppiamento nell'ordine Odonata Nel mondo degli insetti le modalità di accoppiamento all'interno delle singole specie sono quasi sempre sorprendenti e talvolta inaspettate. Basti pensare alla comune mantide religiosa con la femmina che durante la copula si divora il maschio, o alle varie strategie e astuzie che qualche piccolo ragno adotta per farsi riconoscere e accettare dalla femmina conspecifica che può essere assai più grande e che se “di cattivo umore” non lascerebbe scampo al piccolo partner. Tra gli Odonati questa regola di originalità (si potrebbe anche dire di spettacolarità coreografica) viene sicuramente rispettata. Senza tuttavia alcun risvolto drammatico di cannibalismo ma, viceversa e in molte specie, con una certa attenzione da parte del maschio nel proteggere la femmina al termine della copula e durante la successiva fase di ovideposizione. Accoppiamenti definibili per certi versi come “più consueti” si possono osservare, ad esempio, tra i Lepidotteri in cui gli organi riproduttivi di entrambi i sessi, trovandosi nella parte terminale dell’addome, vengono collegati tra di loro nel modo più ovvio: cioè mettendo a diretto contatto le rispettive zone genitali, con le due farfalle che perciò, durante la copula, si trovano orientate in senso opposto. Copula di Argynnis paphia (Linnaeus, 1758); il maschio si trova a destra. Copula di Polyommatus icarus (Rottemburg, 1775); il maschio si trova a destra. Copula di Polyommatus icarus (Rottemburg, 1775); il maschio si trova a destra. Copula di Polyommatus bellargus (Rottemburg, 1775); il maschio si trova a destra. Copula di Polyommatus bellargus (Rottemburg, 1775); particolare del contatto tra gli organi riproduttivi. Quello maschile è il superiore. Stessa strategia, "addome contro addome", si può osservare tra le varie specie di Tipulidi. Altra modalità di copula molto frequente tra gli insetti prevede che il maschio, da dietro, salga “in groppa” alla femmina mettendo così a contatto le rispettive parti terminali dei due addomi in cui si trovano gli organi riproduttivi. Lo si può notare, ad esempio, nella varie specie di mosche oppure tra quelle dei Coleotteri come nelle foto seguenti: Copula di Cetonia aurata (Linnaeus, 1758); foto di Enzo Orgera. Copula di Timarcha nicaeensis (Villa, 1853). Copula di Meloe violaceus (Marsham, 1802); foto di Salvatore Saitta. Negli Odonati… no! Copule con coreografie “banali e scontate” sono da escludere. E, visto che si parla di insetti così sorprendenti per la loro capacità nel volo e nella caccia o per le loro forme e colorazioni, perché non sorprendere anche nella modalità di accoppiamento? Copula di Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; il maschio si trova più in alto. Copula di Coenagrion puella (Linnaeus, 1758) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; il maschio si trova in alto. La copula tra gli Odonati, unica nel mondo degli insetti per la sua "coreografica acrobaticità", è conseguenza di una serie di comportamenti complessi dovuti ad altrettanto complessa anatomia riscontrabile in entrambi i sessi. Vedremo qui di seguito le cause di questi particolari accoppiamenti, analizzando a grandi linee gli organi sessuali interessati, le varie modalità di comportamento dei partner e le relative conseguenze. 8.1_ I “due” organi sessuali maschili Il primo motivo che giustifica questa sorta di acrobazia nell’accoppiamento degli Odonati va ricercato nell’anatomia del maschio. Come per tutti gli altri insetti, anche negli Odonati lo sperma (o liquido seminale) viene prodotto all’interno dell’addome e lo sbocco del suo condotto si trova nella zona terminale dell’addome stesso. Ma proprio in questa zona in cui sbocca il condotto seminale, tra gli Odonati si nota l'assenza dell’organo (o apparato) copulatore che dovrà penetrare nell’organo sessuale femminile al fine di trasferirvi lo sperma. Tale organo, infatti, è indipendente dallo sbocco seminale ed è collocato assai lontano (in proporzione alle dimensioni di un Odonata): si trova all’inizio dell’addome, in prossimità del torace. Più precisamente, il condotto spermatico (detto anche organo sessuale primario) sbocca al di sotto del 9° segmento addominale, ma l’apparato copulatore (detto anche organo sessuale secondario) si colloca nella zona ventrale del 2° segmento addominale in cui è spesso ben visibile dall'esterno, mentre una sua porzione si sviluppa all'interno del 3° segmento e non sarà mai esposta esternamente. Non si tratta soltanto di un semplice accessorio meccanico (per intenderci: un pene) atto a penetrare la femmina, ma è un organo assai complesso in cui oltre al pene “vero e proprio” si possono riscontrare varie strutture accessorie/muscolari/idrauliche sia protettive che atte a ben indirizzare e ancorare il pene alla vulva; tra tali strutture occorre rimarcare la presenza di una vescicola seminale in cui viene momentaneamente posto lo sperma raccolto (vedremo poi in che modo) dal 9° segmento addominale e una serie di "piccoli attrezzi” che permetterebbero ad un maschio intraprendente di svuotare la vulva della femmina dallo sperma poco prima inseritovi da un altro maschio per così affrontare un nuovo accoppiamento, sempre che tale maschio intraprendente riesca a scacciare/allontanare il maschio precedente. Opportunità quest’ultima che condiziona e non poco il comportamento di molte specie di Odonati durante la copula e la successiva deposizione delle uova, come vedremo meglio in seguito. Maschio di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; approfittando della evidente malformazione nell'addome di questo maschio si possono osservare contemporaneamente i suoi due organi sessuali. Freccia in alto: zona dell'organo copulatore (o secondario), che emerge al di sotto del 2° segmento addominale; freccia in basso: sbocco del canale seminale (organo sessuale primario), al di sotto del 9° segmento addominale. Stesso esemplare precedente: particolare dello sbocco seminale posto al di sotto del 9° segmento addominale e protetto da due piccole scagliette chitinose. Maschio di Anax ephippiger (Burmeister, 1839) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; la freccia in alto mostra la zona, al di sotto del 2° segmento addominale, in cui si trova l'apparato copulatore. Nei maschi della famiglia Aeshnidae tutto l'apparato copulatore rimane protetto entro una profonda piega; ne fuoriuscirà il pene al momento della copula. La freccia in basso mostra la parte ventrale del 9° segmento addominale in cui ha sede l'apparato sessuale primario (sbocco del canale spermatico). Maschio di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [sottordine Zygoptera; famiglia Platycnemididae]; foto sopra: organo sessuale primario al di sotto del 9° segmento addominale (freccia a destra); organo sessuale secondario (o copulatore) al di sotto del 2° segmento addominale (freccia a sinistra). Foto sotto, durante una copula: la freccia indica l'organo sessuale primario, protetto da due scagliette biancastre (chitinose), posto nella parte ventrale del 9° segmento addominale. Maschio immaturo di Sympetrum sanguineum (Müller, 1764) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; freccia a destra: zona ventrale del 9° segmento addominale in cui ha sede lo sbocco spermatico. Freccia a sinistra, sotto al 2° segmento addominale: apparato copulatore che nella famiglia Libellulidae è solitamente sempre ben evidente pur non trovandosi il maschio nella fase copulatoria. Maschio di Orthetrum albistylum (Sélys, 1848) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; ben visibile, sotto al 2° segmento addominale, l'apparato sessuale secondario. Giovane maschio di Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; ben visibile, sotto al 2° segmento addominale (freccia di destra), l'apparato copulatore. La freccia di sinistra indica la parte ventrale del 9° segmento in cui si intravede lo sbocco del condotto spermatico. Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; ben visibile, sotto al 2° segmento addominale, l'apparato sessuale secondario. La freccia indica, in particolare, il cosiddetto "amulo": una sorta di uncino che consente di ottenere, durante la copula, un congiungimento ottimale con la vulva della femmina. Maschio di Aeshna affinis (Vander Linden, 1820) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; la freccia in alto mostra, sotto al 2° segmento addominale, la piega entro cui si colloca l'apparato copulatore da cui fuoriuscirà il pene al momento della copula; la freccia in basso indica, al di sotto del 9° segmento addominale, lo sbocco del condotto spermatico (o organo sessuale primario). Maschio di Aeshna mixta (Latreille, 1805) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; la freccia in basso mostra, sotto al 2° segmento addominale, la piega entro cui si colloca l'apparato copulatore da cui fuoriuscirà il pene al momento della copula; la freccia in alto indica, al di sotto del 9° segmento addominale, lo sbocco del condotto spermatico (o organo sessuale primario). Maschio di Libellula depressa (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; evidente l'organo sessuale secondario in quanto assai prominente al di sotto del 2° segmento addominale. Maschio di Orthetrum coerulescens (Fabricius, 1798) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; anche in questo caso l'organo sessuale secondario (o organo copulatore) è ben evidente perché prominente al di sotto del 2° segmento addominale. Una curiosità: in tutto il mondo animale, questa diversa e indipendente collocazione dei due organi sessuali maschili la si riscontra solo tra gli ordini Odonata e Araneae. Infatti nei ragni l’organo meccanico copulatore è posto vicino alla bocca: a grandi linee si tratta di un palpo trasformato in una specie di piccola siringa che andrà a raccogliere lo sperma alla base dell’addome o, più frequentemente, lo raccoglierà all’esterno da un supporto – la tela o altro – su cui il ragno lo aveva precedentemente depositato. Tra gli Anisotteri, molto più che tra gli Zigotteri, nel passare da un genere all’altro e, spesso, anche tra una specie e l’altra, si riscontrano forti differenze strutturali tra i rispettivi organi copulatori. Tant’è che la loro osservazione (soprattutto con lenti di ingrandimento e con l’esemplare catturato e a portata di mano) permette facilmente di determinarne il genere e talvolta anche la specie di appartenenza. Per fortuna molte altre macro-caratteristiche generali sia morfo-cromatiche che comportamentali o ambientali, consentono sempre, se ben percepite e osservate grazie a opportune fotografie o riprese filmate, di arrivare alla determinazione corretta senza dover passare attraverso la cattura dei vari esemplari; opportunità non sempre presente (anzi!) nello studio del variegato mondo degli Insetti. 8.2_ L’organo genitale femminile. Vulva, ovopositore, ovario L’organo genitale femminile nel suo complesso è, a grandi linee, differenziabile in ovario (dove vengono prodotte le uova), vulva e (se esiste) ovopositore. Alcune femmine mostrano, anche in bella vista, una struttura particolare posizionata ventralmente verso la parte terminale dell’addome, tra 9° e 10° segmento. Si tratta del cosiddetto ovopositore, un organo che ha la funzione di facilitare la femmina nella deposizione delle uova direttamente e a contatto sopra varie superfici (vegetali o meno) o addirittura all’interno dei tessuti di alcune piante. Operazione quest’ultima che viene effettuata se l’ovopositore è munito di una sorta di stiletto adatto a perforare la superficie/corteccia di tali piante (solitamente salici, giunchi, varie specie di erbe acquatiche emerse o immerse, ecc.) per potervi poi inserire le uova all’interno. L’ovopositore è presente in tutte le femmine degli Zigotteri ed è sempre ben visibile perché assai sporgente all’esterno, indipendentemente dal fatto che la femmina stia depositando le uova o no; infatti lo si può osservare anche nelle femmine immature. Non così tra gli Anisotteri perché, a seconda dei generi, l’ovopositore è assente e, in questo caso, la deposizione delle uova avviene con modalità diverse e “più casuali” come vedremo più avanti; oppure, se presente, rimane più o meno occultato fino al momento della deposizione delle uova. La vulva è collocata nella zona ventrale che interessa l'8° segmento addominale. Ha il compito di ricevere il pene durante la copula e di raccogliere/stivare lo sperma in una sorta di "ricettacolo seminale" (o spermateca); sperma che, come vedremo più sotto, verrà utilizzato al momento opportuno. Se presente, l’ovopositore si colloca tra la vulva e la parte terminale dell'addome; tra gli Zigotteri la vulva può essere protetta da alcune piccole scaglie laterali (chiamate "scaglie vulvari") che avranno anche lo scopo di favorire e ben indirizzare l’ingresso del pene. In alcune femmine di Anisotteri la vulva, in quanto orifizio, non è solitamente visibile ma è corredata da una struttura esterna abbastanza corposa/carnosa, detta “lamina vulvare”, di forma variabile da specie a specie (simile a un piccolo imbuto o a un beccuccio o cucchiaio), con funzione protettiva e direzionale sia per favorire la penetrazione del pene sia per ben indirizzare le uova che, dopo la copula, fuoriusciranno dalla vulva stessa. Talvolta la lamina vulvare è evidente e prominente e può prolungarsi fino a interessare anche parte del 9° segmento addominale o essere talmente allungata da fuoriuscire addirittura dall'addome e da potersi paragonare ad una sorta di vero e proprio ovopositore; in alcune specie è altrettanto bene in vista perché posta perpendicolarmente all'addome; in altre specie è invece poco visibile perché o di ridotte dimensioni o perché più a contatto e aderente alla parte ventrale dell’addome. All’interno dell’addome femminile, collocato lungo gran parte dell’addome e al di sotto del tubo digerente/intestinale, si trova l’ovario, preposto alla produzione delle uova, da qualche centinaio ad alcune migliaia, a seconda della specie; si tratta di un organo molto importante che quindi è sempre ben sviluppato e contribuisce a rendere maggiore lo spessore dell’addome femminile rispetto a quello maschile. L’ovario si collega all’esterno tramite il complesso vulva-ovopositore (se quest’ultimo è presente) oppure oppure tramite la sola vulva nel caso di specie mancanti di ovopositore. Raggiunta la maturità sessuale (cioè quando le sue uova sono pronte per essere fecondate) e “se tutto va per il verso giusto”, la femmina accetta la copula e si accoppia col partner. Finita la copula e dopo un intervallo di tempo variabile da specie a specie (comunque da pochi secondi a pochissimi minuti) le uova iniziano a transitare spostandosi dal condotto dell’ovario verso l’uscita esterna. Uscita che può essere rappresentata dall’ovopositore (se presente) o dalla stessa vulva (in assenza di ovopositore). Comunque sia, in questo loro spostamento, le uova vengono necessariamente a contatto con il “ricettacolo seminale” in cui la femmina aveva conservato lo sperma ricevuto dal maschio. I vari spermatozoi a questo punto “aggrediscono” le uova e qualcuno riuscirà nel suo compito ma, in definitiva, la fecondazione, se avviene, avverrà sempre con le uova già al di fuori del corpo femminile. Femmina di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [sottordine Zygoptera; famiglia Platycnemididae]; particolare della zona terminale dell'addome. Femmina di Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; in questa specie la vulva è corredata da una piccola ma evidente "spina vulvare" (vedi qui sotto) che si va a posizionare quasi a contatto con l'ovopositore. Femmina di Ischnura pumilio (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]. Particolare della zona terminale dell'addome di una femmina di Lestes barbarus (Fabricius, 1798) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; l'osservazione della sua scaglia vulvare, più arrotondata rispetto a quella della femmina di Lestes virens, può essere di aiuto per distinguere le due specie. Femmina di Lestes virens (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; l'osservazione della sua scaglia vulvare, più appuntita rispetto a quella della femmina di Lestes barbarus, può essere di aiuto per distinguere le due specie. Femmina di Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; lamina vulvare appena prominente. Femmina di Orthetrum brunneum (Fonscolombe, 1837) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; in questa specie la lamina vulvare non è praticamente visibile. La presenza della vulva è denunciata da un caratteristico rigonfiamento dell'8° segmento addominale; rigonfiamento che può essere considerato "sufficientemente" diagnostico nel distinguere questa femmina dalla simile femmina di Orthetrum coerulescens. Femmina di Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; la freccia indica la lamina vulvare che, in questa specie, è assai prominente e perpendicolare all'addome. Fase di ovideposizione per una femmina di Anax imperator (Leach, 1815) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; la freccia indica l'evidente ovopositore, munito anche di una sorta di punteruolo; ovopositore solitamente non così evidente quando la femmina non è in fase di ovideposizione. Fase di ovideposizione per una femmina di Cordulegaster boltonii (Donovan, 1807) [sottordine Anisoptera; famiglia Cordulegastridae]; la freccia indica la lamina vulvare che in questa specie è particolarmente lunga e fuoriesce longitudinalmente dall'addome. In fase di ovideposizione, come in questo caso, la si può paragonare a una sorta di ovopositore in quanto permette alla femmina di depositare con precisione le uova, ben direzionandole e inserendole sul fondo sabbioso del torrente. Foto di Massimo Squarcini. Femmina di Somatochlora meridionalis (Nielsen, 1935) [sottordine Anisoptera; famiglia Corduliidae]; in questa specie la lamina vulvare è particolarmente evidente in quanto assai estesa e perpendicolare all'addome; foto di Massimo Squarcini. Lestes virens (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; femmina in fase di ovideposizione. La freccia superiore indica l'ovopositore che, in questa specie, è munito di una sorta di punteruolo impiegato per perforare la superficie delle piante per poi immettere nel loro midollo le uova. Le frecce inferiori indicano le "ferite" già inferte al fusto del giunco; segno che sotto a quelle ferite sono già state depositate le uova. Notare anche la geometrica regolarità con cui sono state effettuate la varie intaccature: tutte alla stessa distanza e in un percorso a spirale che sale sul fusto. Stessa specie precedente, ancora in fase di ovideposizione; con la freccia che indica il "punteruolo" che emerge alla base dell'ovopositore. Punteruolo la cui punta è già entrata all'interno del fusto del giunco. Lestes barbarus (Fabricius, 1798) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; femmina in fase di ovideposizione. La freccia indica l'ovopositore che, in questo genere e nel genere Chalcolestes, è munito di una sorta di stiletto/punteruolo impiegato per incidere la corteccia delle piante per poi immettere nel loro midollo le uova. Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; femmina in fase di ovideposizione. La freccia indica l'ovopositore che, in questo genere e nel genere Lestes, è munito di una sorta di stiletto/punteruolo impiegato per incidere la corteccia delle piante per poi immettere nel loro midollo le uova. In questo caso la pianta prescelta è un vecchio tronco di salice.
  13. 7.6_ Libellulidae Leach, 1815 Vasta ed eterogenea famiglia di Anisotteri, istituita nel 1815 dal biologo ed entomologo inglese William Elford Leach (1790 – 1836). Prende il nome dal suo "genere tipo", Libellula (Linnaeus, 1758). Il nome Libellula ha una gestazione assai particolare. Semplificando molto ci si potrebbe accontentare di una delle tre seguenti versioni: 1) proviene dal latino libellus = piccolo libro, in quanto le libellule in volo tengono le ali aperte a mo’ delle pagine di un libretto; 2) proviene dal latino libellus = piccolo libro, in quanto le libellule più grandi (cioè gli odierni Anisotteri) quando sono ferme a riposo si dispongono con le ali ben aperte e simili alle pagine di un libretto; 3) proviene dal latino libella, a sua volta diminutivo del latino libra = bilancia a due bracci, in quanto nel volo le libellule tengono le ali orizzontali. In realtà il percorso etimologico del termine Libellula è diverso, più complesso e, per certi versi, sorprendente. Lo zoologo e anatomista francese Guillaume Rondelet (1507 – 1566) pubblicò tra gli altri anche importanti lavori di carattere ittiologico. In uno dei suoi lavori (il “De piscibus marinis”, del 1554) denominò quello che oggi viene popolarmente indicato come “squalo martello” col nome di “Libella marina” per la somiglianza della testa di tale squalo con la “livella”, uno strumento medievale a forma di "T", impiegato dai falegnami. Sempre il Rondelet riprese questo nome nel 1555 per designare con “Libella fluviatilis” (= libella dei corsi d'acqua) le larve degli insetti che oggi chiamiamo Zigotteri, perché hanno anch’essi una testa particolare, con gli occhi sfalsati lateralmente in modo che osservandone una larva nel suo insieme essa può ricordare la forma di una "T". In seguito molti studiosi e naturalisti estesero l'uso del termine Libella a tutte le specie adulte (cioè anche alle imago e non solo alle larve) all’epoca conosciute. Sulla falsa riga di questa prassi nomenclaturale, anche Linneo (1707 - 1778) utilizzò il nome Libella, ma scritto nel modo diminutivo (Libellula) nella prima edizione del suo Systema Naturae (1735). Non è dato sapere il motivo che indusse Linneo a coniare questo diminutivo: forse per significarne le piccole dimensioni o, più probabilmente, per seguire una prassi popolare che già indicava con vari diminutivi/vezzeggiativi alcune specie note all’epoca, come “virguncula” (da “virgo”) = piccola vergine o “puellula” (da “puella”) = fanciulla, signorina; o l’uso vernacolare francese dell’epoca, con Demoiselles (= signorine) per designare le specie più minute. Comunque sia, nella successiva decima edizione del Systema Naturae (1758), quella più famosa in cui appare per la prima volta la "nomenclatura scientifica binomiale", Linneo riprende il termine Libellula, ne fa un raggruppamento a sé e vi inserisce tutte le 18 specie all’epoca conosciute, descrivendole e classificandole tra i Neuroptera [dal greco νεῦρον (neuron) = nervo; e dal greco πτερόν (pteròn) = ala; in riferimento alle ali ricche di nervature]. Collocò poi queste specie in 2 gruppi: in un gruppo appaiono le prime 16, descritte con "Alis patentibus acquiescentes" (= ali aperte a riposo) e corrispondenti a 16 specie degli attuali Anisotteri; nell'altro gruppo vi sono le rimanenti, descritte con "Oculi distantes remotique" (= occhi distanti e lontani) e corrispondenti a 2 degli attuali Zigotteri (Coenagrion puella e Calopteryx virgo). Da Linneo in poi, con il progredire dello studio e del riordinamento tassonomico e sistematico, il raggruppamento generale delle Libellula nel senso linneiano, prenderà il nome di Odonata e figurerà, tassonomicamente parlando, prima come sottordine e infine come ordine. Fu istituito nel 1793 dall’entomologo, botanico e medico danese Johann Christian Fabricius, 1745 – 1808; l’etimologia, di cui il Fabricius non rilascia alcun riferimento scritto, potrebbe risalire al greco ὀδούς (òdous), ὀδoντος (òdontos) = dente, probabilmente in combinazione con una contrazione del termine greco γνάθος (gnàthos) = mascella; in riferimento al potente apparato masticatore di questi eccellenti cacciatori volanti. Altra possibile interpretazione etimologica, ma in definitiva con percorso simile, propone che il termine Odonata coniato dal Fabricius sia nato dalla contrazione del termine Odontognati, un raggruppamento di uccelli fossili risalenti al Cretaceo e caratterizzati dall’avere le mascelle provviste di denti. Il termine Libellula andrà nel seguito a designare (scientificamente parlando) solo un particolare genere di tale ordine, Libellula (Linnaeus, 1758), genere che oggi comprende diverse decine di specie ma che in Italia è rappresentato da 3 sole specie: Libellula depressa (Linnaeus, 1758), Libellula fulva (Müller, 1764) e Libellula quadrimaculata (Linnaeus, 1758). Invece a livello popolar/nazionale il termine libellula, almeno in Italia, ha continuato a avere un significato onnicomprensivo: o per indicare (in modo grossolano) tutti gli Odonati indistintamente o, in modo un po’ più particolareggiato, per indicare esclusivamente gli Anisotteri; mentre agli Zigotteri viene riservato il nome (dal “sapore antico”) di Damigelle o Donzelle. La famiglia Libellulidae, limitatamente al territorio italiano, è attualmente rappresentata da 12 generi per un totale di 31 specie. In dettaglio: # genere Brachythemis (Brauer, 1868), con la sola specie Brachythemis impartita (Karsch, 1890); # genere Crocothemis (Brauer, 1868), con la sola specie Crocothemis erythraea (Brullé, 1832); # genere Diplacodes (Kirby, 1889), con la sola specie Diplacodes lefebvrii (Rambur, 1842); # genere Leucorrhinia (Brittinger, 1850), con 2 specie: Leucorrhinia dubia (Vander Linden, 1825) e Leucorrhinia pectoralis (Charpentier, 1825); # genere Libellula (Linnaeus, 1758), con 3 specie: Libellula depressa (Linnaeus, 1758), Libellula fulva (Müller, 1764) e Libellula quadrimaculata (Linnaeus, 1758); # genere Orthetrum (Newman, 1833), con 7 specie: Orthetrum albistylum (Sélys, 1848), Orthetrum brunneum (Fonscolombe, 1837), Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758), Orthetrum coerulescens (Fabricius, 1798), Orthetrum chrysostigma (Burmeister, 1839), Orthetrum nitidinerve (Sélys, 1841) e Orthetrum trinacria (Sélys, 1841); # genere Pantala (Hangen, 1861), con la sola specie Pantala flavescens (Fabricius, 1798); # genere Selysiothemis (Ris, 1897), con la sola specie Selysiothemis nigra (Vander Linden, 1825); # genere Sympetrum (Newman, 1833), con 10 specie: Sympetrum danae (Sulzer, 1776), Sympetrum depressiusculum (Sélys, 1841), Sympetrum flaveolum (Linnaeus, 1758), Sympetrum fonscolombii (Sélys, 1840), Sympetrum meridionale (Sélys, 1841), Sympetrum pedemontanum (Müller in Allioni, 1766), Sympetrum sanguineum (Müller, 1764), Sympetrum sinaiticum (Dumont, 1977), Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840), Sympetrum vulgatum (Linnaeus, 1758); # genere Tramea (Hagen, 1861), con la sola specie Tramea basilaris (Palisot de Beauvois, 1817); # genere Trithemis (Brauer, 1868), con 2 specie: Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807) e Trithemis kirby (Sélys, 1891); # genere Zygonix (Sélys in Hangen, 1867), con la sola specie Zygonyx torridus (Kirby, 1889). Alcune di queste specie sono tipiche dell’areale nordafricano ma assai rare sul territorio nazionale su cui possono comparire in seguito a sporadiche migrazioni. Ad esempio Zygonyx torridus tipica dell’areale sub sahariano ma che talvolta è avvistata nella Sicilia meridionale, oppure Tramea basilaris che dall’Africa tropicale ha fatto capolino negli ultimi anni anche all’isola di Linosa; o Sympetrum sinaiticum presente a Lampedusa e proveniente dall’Africa settentrionale in cui si riproduce, oppure Pantala flavescens, potente migratrice, che dalla Turchia, suo areale tipico per la riproduzione, è migrata anche in Italia senza tuttavia, così sembra, potervisi riprodurre a causa del clima non adatto. E sempre a proposito del clima vi sono esempi di altre specie tipiche delle zone tropicali africane e fino a pochi decenni fa assenti sul territorio italiano ma che, a causa del cambiamento climatico in corso e del relativo aumento delle temperature medie stagionali, attualmente si sono ben acclimatate e ambientate anche in Italia, quanto meno in tutto lo Stivale centro-meridionale. Basti pensare a Trithemis annulata avvistata/segnalata in Sicilia negli anni ’70 e che sta colonizzando stabilmente sempre più vaste zone “risalendo” al Nord, sicuramente fino alla Pianura Padana, in alcuni siti diventando addirittura tra le libellule più presenti. Viceversa alcune specie di Libellulidae un tempo più o meno frequenti nelle nostre Regioni alpine sembra stiano scomparendo essendo avvistate sempre più sporadicamente; è il caso di Leucorrhinia pectoralis, comune nell’Europa centro-settentrionale con areale che si protraeva anche in Trentino Alto-Adige e in Friuli-Venezia Giulia ma attualmente classificata a rischio di estinzione in Italia. Quindi l’elenco di cui sopra non può considerarsi definitivo e completo ma, viceversa, sarà suscettibile di frequenti aggiornamenti come, del resto, occorrerebbe considerare per le tutte le altre famiglie di Odonati. La presenza di così tanti generi e relative specie fa anche comprendere come questa dei Libellulidae sia una famiglia assai vasta ed eterogenea. Perciò gli elementi distintivi che la caratterizzano sono alquanto generali e spesso riguardano le differenze rispetto alle altre famiglie fin qui considerate. A grandi linee si osserva che i Libellulidae sono Anisotteri di medie o medio-piccole dimensioni; hanno gli occhi a contatto tra di loro per un tratto più o meno esteso; diversamente dalle famiglie Aeshnidae, Cordulegastridae e Gomphidae, nei Libellulidi l’ala anteriore mostra il triangolo con orientamento diverso rispetto a quello dell’ala posteriore e inoltre le venature trasverse antenodali si presentano allineate (tranne in qualche genere in cui le venature si interrompono a metà) e di uguale spessore. In ciò potrebbero ricordare i Cordulidi o i Sintemistidi che però hanno sempre colori con riflessi metallici e/o bronzei, cosa che non accade mai con nessuna specie di Libellulidi. Nei Libellulidi sono sempre assenti sia le orecchiette ai lati del 2° segmento addominale sia il triangolo anale nell’ala posteriore; ala che si mostra sempre più o meno arrotondata alla base vista l'assenza dell'angolo anale. Le appendici addominali, sia nei maschi che nelle femmine, sono generalmente piccole e corte e comunque poco appariscenti se confrontate con quelle delle altre famiglie di Anisotteri. Questi sono i principali elementi diagnostici che permettono di classificare un Odonata come appartenente alla famiglia Libellulidae. A ciò si può aggiungere che i Libellulidi sono “volatori riluttanti” ad eccezione delle specie tipicamente migratrici, cioè quelle dei generi Pantala, Tramea e Zygonyx che tuttavia, e come già accennato più sopra, sono abbastanza rare e sporadiamente presenti sul nostro territorio. Quindi è relativamente facile studiare e fotografare la gran parte dei Libellulidi “nostrani” tranquillamente posati su qualche sostegno: basta avere un po’ di pazienza e di perseveranza nel seguirli. Molte specie di Libellulidi annoverano maschi che, a maturità, assumono colori sulle varie tonalità del rosso o rosso-violetto senza mai mostrare riflessi metallici, oppure colori cilestrini dati da una sostanza pruinosa che ne ricopre addome (tutto o in parte) e talvolta anche il torace. Solitamente il dimorfismo sessuale dei Libellulidi è netto: infatti le femmine (così come i maschi immaturi) hanno sempre colorazioni più smorte che vertono in predominanza sul marrone-giallognolo. Alcuni generi di Libellulidae sono caratterizzati da nette e più o meno estese macchie colorate sulle ali, macchie che rappresentano un valido aiuto diagnostico. Le venature trasverse antenodali, come già accennato, sono tutte simili e di pari spessore ma ciò non vale in assoluto perché alcuni generi presentano la venatura precedente il nodo dell’ala anteriore interrotta a metà ("incompleta"): caratteristica che è da considerarsi diagnostica quantomeno per delimitare la scelta entro un numero ristretto di generi. Così come, per circoscrivere la scelta del genere (e, in qualche caso, della specie), può essere di aiuto il conteggio delle venature trasverse antenodali, il colore delle venature in generale, l'analisi di particolari zone alari come, ad esempio, il "campo discoidale", il "campo sub-nodale", la zona compresa tra la venatura "radio supplementare" (R-spl) e la "venatura intercalare" (R-i 3), ecc. L’ovideposizione può avvenire, a seconda della specie, in tandem o con la femmina in solitaria, seguita o no dal maschio che le vola attorno; inoltre, data la gran quantità di specie presenti in questa famiglia, le modalità di deposizione delle uova sono numerose e particolari. Femmina di Selysiothemis nigra (Vander Linden, 1825); occhi che sono a contatto tra di loro per un tratto abbastanza lungo. Foto di Enzo Orgera. Maschio di Libellula depressa (Linnaeus, 1758); le frecce mostrano sull'ala sinistra alcune delle venature trasverse antenodali, tutte complete, di pari spessore e ben allineate; il conteggio di tali venature trasverse antenodali vale 16 per l'ala destra e 15 per l'ala sinistra. Notare, in questa specie, anche le evidenti macchie scure alla base delle ali; all'interno di tali macchie le venature assumono un colore brunastro; al di fuori delle macchie le ali si mostrano trasparenti. In questa, come in altre specie, la pruinosità celestina diffusa sull'addome ne denuncia l'avvenuta maturità. Femmina immatura di Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758); occhi che sono a contatto tra di loro per un tratto assai breve. Femmina di Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807); occhi che sono a contatto tra di loro per un breve tratto. Maschio di Orthetrum coerulescens (Fabricius, 1798); occhi che sono a contatto tra di loro per un piccolo tratto. Maschio di Orthetrum albistylum (Sélys, 1848); in rosso sono evidenziati i contorni dei triangoli delle ali di destra, anteriore e posteriore, per mostrarne il diverso orientamento; le frecce in alto mostrano sull'ala destra alcune delle venature trasverse antenodali, tutte complete, di pari spessore e ben allineate; il conteggio di tali venature trasverse antenodali vale 12 per l'ala destra e 14 per l'ala sinistra; la freccia in basso mostra il profilo arrotondato alla base dell'ala posteriore per l'assenza dell'angolo anale; notare anche l'assenza del triangolo anale e la trasparenza delle ali. Maschio di Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758); in rosso sono evidenziati i contorni dei triangoli delle ali di destra, anteriore e posteriore, per mostrarne il diverso orientamento; le frecce in alto mostrano sull'ala destra alcune delle venature trasverse antenodali, tutte complete, di pari spessore e ben allineate; il conteggio di tali venature trasverse antenodali vale 14 per l'ala destra e 15 per l'ala sinistra; la freccia in basso mostra il profilo arrotondato alla base dell'ala posteriore per l'assenza dell'angolo anale; notare anche l'assenza del triangolo anale e la trasparenza delle ali. Femmina di Orthetrum coerulescens (Fabricius, 1798); in rosso sono evidenziati i contorni dei triangoli delle ali di sinistra, anteriore e posteriore, per mostrarne il diverso orientamento; le frecce in alto mostrano sull'ala destra alcune delle venature trasverse antenodali, tutte complete, di pari spessore e ben allineate; il conteggio di tali venature trasverse antenodali vale 11 per entrambe le ali; la freccia in basso mostra il profilo arrotondato alla base dell'ala posteriore sinistra per l'assenza dell'angolo anale; notare anche l'assenza del triangolo anale e la trasparenza delle ali eccetto alcune zone macchiate di giallognolo, prossime alle coste e alle basi delle ali. Femmina di Selysiothemis nigra (Vander Linden, 1825); in rosso sono evidenziati i contorni dei triangoli delle ali di destra, anteriore e posteriore, per mostrarne il diverso orientamento; le frecce in alto mostrano sull'ala sinistra alcune delle venature trasverse antenodali, tutte complete, di pari spessore e ben allineate; il conteggio di tali venature trasverse antenodali vale 6 per entrambe le ali; notare come le ali siano trasparenti e come alcune venature siano nettamente bianche. Foto di Enzo Orgera. Femmina di Sympetrum fonscolombii (Sélys, 1840); in rosso sono evidenziati i contorni dei triangoli delle ali di sinistra, anteriore e posteriore, per mostrarne il diverso orientamento; la freccia in alto mostra, sull'ala sinistra, l'ultima venatura trasversa antenodale interrotta a metà, mentre le altre venature trasverse antenodali sono tutte complete, di pari spessore e ben allineate; in questo caso il conteggio delle venature trasverse antenodali per l'ala sinistra vale 7 e 1/2. Notare la trasparenza delle ali tranne piccole zone alla base delle ali posteriori. Maschio di Sympetrum sanguineum (Müller, 1764); in rosso sono evidenziati i contorni dei triangoli delle ali di destra, anteriore e posteriore, per mostrarne il diverso orientamento; le frecce in alto mostrano, su entrambe le ali, l'ultima venatura trasversa antenodale interrotta a metà, mentre le altre venature trasverse antenodali sono tutte complete, di pari spessore e ben allineate; in questo caso il conteggio delle venature trasverse antenodali vale 6 e 1/2 per l'ala destra e 7 e 1/2 per l'ala sinistra); la freccia in basso mostra il profilo arrotondato alla base dell'ala posteriore per l'assenza dell'angolo anale; notare anche l'assenza del triangolo anale. Notare la trasparenza delle ali tranne piccole zone alla base delle ali posteriori. Maschio immaturo di Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840); in rosso sono evidenziati i contorni dei triangoli delle ali di destra, anteriore e posteriore, per mostrarne il diverso orientamento; le frecce in alto mostrano, su entrambe le ali, l'ultima venatura trasversa antenodale interrotta a metà, mentre le altre venature trasverse antenodali sono tutte complete, di pari spessore e ben allineate; in questo caso il conteggio delle venature trasverse antenodali vale 6 e 1/2 per entrambe le ali). Notare la trasparenza delle ali tranne ridottissime zone alla base delle ali. Maschio di Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807); in rosso sono evidenziati i contorni dei triangoli delle ali di destra, anteriore e posteriore, per mostrarne il diverso orientamento; la freccia in alto mostra, sull'ala di destra, l'ultima venatura trasversa antenodale interrotta a metà, mentre le altre venature trasverse antenodali sono tutte complete, di pari spessore e ben allineate; in questo caso il conteggio delle venature trasverse sull'ala destra vale 10 e 1/2. Notare anche la presenza di alcune venature rosse e di evidenti macchie colorate soprattutto alla base delle ali posteriori, mentre per il resto le ali si presentano trasparenti. Maschio di Libellula depressa (Linnaeus, 1758); si contano 5 celle nel campo sub-nodale (evidenziato in verde). Infatti nella famiglia Libellulidae il solo genere Libellula presenta il campo sub-nodale con un numero di celle maggiore o uguale a 3; mentre tutti gli altri generi ne mostrano sempre solo 2. La colorazione e le caratteristiche morfologiche delle due libellule precedenti potrebbe dare l’impressione di trovarsi di fronte a due esemplari della stessa specie, col dubbio determinativo tra Orthetrum brunneum o Orthetrum coerulescens. Il primo esemplare è un maschio, come si deduce dalla stretta vicinanza delle sue appendici addominali; per l’esattezza è un maschio immaturo visto che a maturità i maschi della famiglia Libellulidae perdono quella colorazione giallognola (tipica invece delle femmine) per assumere tutt’altra colorazione più o meno vistosa. Il secondo esemplare è una femmina (appendici addominali discoste e più o meno parallele tra di loro). Potrebbero quindi rappresentare maschio e femmina della stessa specie. Tuttavia la presenza delle celle “raddoppiate” (segnate con i puntini rossi: 7 celle raddoppiate) tra la venatura "radio supplementare" (R-spl) e la "venatura intercalare" (R-i 3) nella prima foto e, di contro, l’assenza di celle raddoppiate nella seconda foto, ne dichiarano la specie: maschio immaturo di Orthetrum brunneum il primo e femmina di Orthetrum coerulescens la seconda. Statisticamente è stato infatti rilevato che Orthetrum brunneum (in entrambi i sessi) presenta in quella zona un numero di “celle raddoppiate” variabile da 4 a 9 (e raramente, al minimo, 3); mentre Orthetrum coerulescens, sempre statisticamente e in entrambi i sessi, non ne presenta alcuna o, al massimo 2 o 3. Vero è che sono regole empiriche e statistiche e che quindi qualche volta si potrebbe anche incappare nella rara o rarissima eccezione, ma la loro applicazione è ritenuta valida e probante “quasi” sempre, tranne nei casi dubbi (ad esempio trovarsi con 3 celle raddoppiate e non aver la possibilità di osservare altre caratteristiche morfocromatiche). Maschio di Orthetrum coerulescens; determinazione dovuta all'assenza di celle raddoppiate in quella tipica zona tra la venatura "radio supplementare" (R-spl, colorata in blu) e la "venatura intercalare" (R-i 3, colorata in giallo); determinazione che non può essere confermata dalla fronte che qui non si vede (e che in questa specie si presenta di colore bruno più o meno chiaro mentre nella simile Orthetrum brunneum è celeste); anche il pterostigma assai allungato può essere indicativo; così come l'addome ben affusolato. Maschio di Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840); solo due celle compongono il campo sub-nodale, caratteristica di tutti i generi della famiglia Libellulidae tranne che nel genere Libellula in cui il campo sub-nodale mostra 3 o più celle. Campo discoidale che si allarga progressivamente, anche con conseguente aumento del numero di file di celle che, in definitiva, si presentano "disordinate"; in Orthetrum albistylum (Sélys, 1848). Crocothemis erythraea (Brullé, 1832); a contatto col triangolo il campo discoidale di questa specie è composto da 3 distinte file di celle ma che poi aumentano disordinatamente di numero contribuendo a renderlo più largo in prossimità del bordo inferiore dell’ala; osservazione che è sufficiente a distinguere questa specie dalla relativamente simile (a uno sguardo superficiale) Trithemis annulata in cui il campo discoidale, sempre composto unicamente da 3 file di celle, si restringe progressivamente. Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807); il campo discoidale di questa specie è composto unicamente da 3 file di celle e si restringe progressivamente. Osservazione sufficiente a distinguere questa specie dalla relativamente simile Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) in cui il campo discoidale si allarga progressivamente. Copula di Crocothemis erythraea (Brullé, 1832). Maschio immaturo di Crocothemis erythraea (Brullé, 1832); notare come la colorazione del maschio immaturo sia ben lontana dalla colorazione di un rosso vivace che acquisirà a maturità. Femmina di Libellula depressa (Linnaeus, 1758). Maschio di Libellula depressa (Linnaeus, 1758). Notare la pruinosità cilestrina che ricopre gran parte dell'addome. Maschio di Libellula quadrimaculata (Linnaeus, 1758). Evidenti le macchie colorate sulle 4 ali. Femmina in ovideposizione di Orthetrum albistylum (Sélys, 1848); la femmina, in questa specie, è solitamente seguita in volo dal maschio che la proteggerà dagli "attacchi" di altri maschi conspecifici che tenteranno di catturarla per effettuare una nuova copula. Maschio immaturo di Orthetrum albistylum (Sélys, 1848). Notare la colorazione più simile a quella femminile che a quella dei maschi maturi. Copula di Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758). Notare la pruinosità cilestrina che ricopre gran parte del dorso dell'addome del maschio. Femmina in ovideposizione di Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758); in questa specie la femmina depone in solitaria (spesso col maschio che la segue in volo per impedire ad altri maschi conspecifici di catturarla e effettuare una nuova copula). La femmina vola a pelo d'acqua e regolarmente abbassa il proprio addome a "bucare" l'acqua con l'ovopositore da cui farà uscire le uova singolarmente o a piccoli gruppetti. Maschio neo-sfarfallato di Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758). Colori assai lontani da quelli che acquisirà a maturità. Maschio e coppia in copula di Orthetrum coerulescens (Fabricius, 1798). Notare la pruinosità cilestrina che ricopre il dorso dell'addome dei maschi. Femmina di Selysiothemis nigra (Vander Linden, 1825); foto di Enzo Orgera. Maschio, nella posa ad "obelisco", di Sympetrum fonscolombii (Sélys, 1840). Maschio immaturo di Sympetrum fonscolombii (Sélys, 1840); notare come la colorazione del maschio sia ben lontana dalla colorazione che acquisirà a maturità. Copula di Sympetrum meridionale (Sélys, 1841). Tandem in volo e in ovideposizione di Sympetrum meridionale (Sélys, 1841); la femmina, in questa specie, è solitamente accompagnata in volo dal maschio direttamente in tandem, in modo da impedire ad altri maschi conspecifici di catturarla per effettuare una nuova copula. Non è raro, comunque, vederla deporre anche in solitaria. La deposizione avviene con la femmina in volo che lascia cadere direttamente le uova dall'alto; solitamente le uova cadono a terra (non sull'acqua) in una zona più o meno asciutta ma che, con le piogge autunnali successive, sarà sommersa dall'acqua. In foto si vedono 2 uova che stanno uscendo dalla vulva, più qualche uovo già espulso. Femmina di Sympetrum meridionale (Sélys, 1841) che sta compiendo l'ovideposizione in solitaria Copula di Sympetrum sanguineum (Müller, 1764). Maschio immaturo di Sympetrum sanguineum (Müller, 1764); notare come la colorazione del maschio immaturo sia assai simile a quella della femmina, mentre è ben lontana dalla colorazione che acquisirà a maturità. Maschio di Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840). Tandem in volo e in ovideposizione di Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840); la femmina, in questa specie, è seguita in volo dal maschio che la proteggerà dagli "attacchi" di altri maschi conspecifici che potrebbero tentare di catturarla per effettuare una nuova copula. La deposizione delle uova avviene direttamente in acqua (o anche su vegetazione acquatica semisommersa) con il tandem che si dispone in assetto verticale permettendo all'addome della femmina di tuffare il suo ovopositore sotto il pelo dell'acqua. Tandem in volo di Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840). Femmina di Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807); notare le evidenti macchie ambrate alla base delle ali posteriori. Maschio di Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807); nella tipica posizione da "obelisco", per riscaldarsi al sole. Due maschi a confronto su uno stesso posatoio: in alto a destra Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807), più in basso Crocothemis erythraea (Brullé, 1832). Due maschi a confronto su uno stesso posatoio: in alto a sinistra Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807), più in basso Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758). Due maschi a confronto: in volo sulla destra Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807), fermo sul posatoio Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758). Femmina di Libellula depressa (Linnaeus, 1758) durante l'ovideposizione, effettuata in solitaria e con la femmina che si pone in assetto verticale, tuffando la punta del proprio addome nell'acqua con movimenti rapidi e veloci.
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