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Alessandro F

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Tutti i contenuti di Alessandro F

  1. Sempre belle da vedere, dal vivo o in foto Ale
  2. Belle belle Qui in Mugello sono ancora un po' indietro Ale
  3. Grazie ragazzi Per le future Orchidee (e non solo)... ora si spera solo che piova un pochino, senza fare danni, e senza fare gelate fuori stagione Ale
  4. Himantoglossum robertianum (Loisel.) P.Delforge 1999; Regione Toscana; Mugello (zona collinare a 500 m s.l.m.); 15 Febbraio 2024; Foto di Alessandro Francolini. = Barlia robertiana (Loisel.) Greuter 1967 L'anno scorso, di questi tempi, tante nottate di fila con temperature "artiche" le avevano bruciate tutte... I tuberi però si devono essere salvati tranquillamente, visto che quest'anno, per ora stanno e promettono bene (e meno male perché, almeno io, è l'unica zona del Mugello che conosco in cui vegeta questa bella specie). Nello stesso uliveto, in un fazzoletto di pochi metri quadri, altre 3 piantine con i fiori ancora chiusi. Questa era la più "cicciona": Ale
  5. Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; la femmina depone le uova direttamente in acqua, mettendosi con scatti veloci in assetto verticale e tuffando altrettanto velocemente la punta dell'addome sotto il pelo dell'acqua. Lestes virens (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; femmina in fase di ovideposizione. La freccia superiore indica l'ovopositore che, in questa specie, è munito di una sorta di punteruolo impiegato per perforare la superficie delle piante per poi immettere nel loro midollo le uova. Le frecce inferiori indicano le "ferite" già inferte al fusto del giunco; segno che sotto a quelle ferite sono già state depositate le uova. Notare anche la geometrica regolarità con cui sono state effettuate la varie ferite: tutte alla stessa distanza e in un percorso a spirale che sale sul fusto. Nel genere Lestes le uova vengono sempre depositate all'interno di materiale vegetale vivente, e posto sempre all'asciutto, al di sopra (o nelle strette vicinanze) dello specchio d'acqua. Le uova immesse all'interno del materiale vegetale, come in questo caso, hanno una forma oblunga. Ancora ovideposizione di Lestes virens (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; nella seconda foto di nota come il punteruolo/ovopositore abbia intaccato la corteccia del fusto vegetale e sia entrata nel midollo. Orthetrum albistylum (Sélys, 1848) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; la femmina di questa specie, similmente ad altri Orthetrum, vola bassa a pelo d'acqua, immergendo di volta in volta la punta dell'addome sotto la superficie e rilasciando le uova che andranno a depositarsi sul fondo. Aeshna mixta (Latreille, 1805) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; in questa specie la femmina depone in solitaria, non in tandem. Erythromma lindenii (Selys, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; fase di ovideposizione che questa specie effettua in tandem; la femmina appoggia le uova su materiale vegetale sommerso. Nella seconda foto un maschio solitario vola attorno alla coppia; non è raro osservare maschi di questa e di altre specie di Zigotteri che si portano a stretto contatto con il tandem in ovideposizione per infastidire il maschio nella speranza che abbandoni la presa della femmina per poi prendere il suo posto e instaurare un'altra copula. Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; varie scene di ovideposizione che in questa specie avviene in tandem. La femmina solitamente va a colpire con la punta del proprio addome, anche con forza e aiutata pure dai movimenti altalenanti del maschio, materiale vegetale galleggiante (prima e seconda foto) per appoggiarvi le uova; oppure colpisce con forza il pelo dell'acqua come per farvi un solco; nella quinta foto si nota un gruppetto di uova che stanno uscendo dalla lamina vulvare, uova che (sesta foto) saranno poi deposte sotto il pelo dell'acqua e, da lì, andranno a depositarsi sul fondo. Zona di un piccolo corso d'acqua considerata adatta per l'ovideposizione anche da parte di più specie. Qui è facile fare il confronto tra le dimensioni che possiamo osservare tra gli Odonata. Un rappresentante degli Anisoptera (o libellule, "impropriamente" dette) come Anax imperator, la più grande specie di Odonata presente in Europa; e un rappresentante degli Zygoptera (popolarmente ma suggestivamente dette "Damigelle" o "Donzelle") come Platycnemis pennipes, uno Zigottero di medio-piccole dimensioni; qui sia in deposizione "standard" con maschio e femmina in tandem, sia -più raramente- con un paio di femmine "abbandonate" dal proprio partner ma che continuano a deporre in solitaria. Coenagrion puella (Linnaeus, 1758) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; ovideposizione sempre in tandem per questa specie, e su materiale vegetale sommerso. Talvolta, come nella seconda foto, anche abbastanza in profondità a tal punto che la femmina può completamente immergersi sott'acqua. Questa specie ha infatti un'ottima capacità di rimanere in apnea a lungo tempo. Libellula depressa (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; specie che depone in solitaria. Con la femmina che, una volta scelto il sito adatto, si produce in una sorta di volo in stallo da cui, con velocissimi tuffi verticali della punta dell'addome, depone le uova ammassandole sopra la vegetazione sommersa o sul fondo. Sympetrum meridionale (Sélys, 1841) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; ovideposizione che avviene solitamente in tandem (prime due foto) ma che, non raramente, la femmina porta a termine in solitaria (foto restanti) visto che il maschio sembra talvolta disinteressarsi all'operazione e, abbandonata la femmina al suo daffare, se ne allontani senza più curarsene. Le uova uscenti dalla lamina vulvare e visibili nelle varie foto, rendono l'idea di come, in questa specie, le uova stesse vengano lasciate cadere dall'alto, senza che vi sia stata una scelta mirata. Questa specie preferisce deporre le uova non direttamente sopra l'acqua ma, viceversa, in zone prosciugate dalla calda stagione (solitamente sopra prato o terra più o meno umida), ma che torneranno a essere sommerse dall'acqua nella successiva stagione piovosa autunnale. Erythromma viridulum (Charpentier, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; ovideposizioni singole e multiple, sempre in tandem per questa specie. Anax parthenope (Selys, 1839) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; tra le poche specie della famiglia Aeshnidae che depone in tandem. Qui in una disposizione inconsueta e più rara (prima foto): cioè col tandem disposto in verticale e quindi col maschio al di sopra della femmina; posizione, viceversa, assai frequente tra gli Zigotteri. Nella seconda foto la più tipica disposizione "pianeggiante", con la coppia che si è adagiata su un supporto vegetale galleggiante. Fase di ovideposizione per una femmina (sempre in solitaria, mai in tandem) di Cordulegaster boltonii (Donovan, 1807) [sottordine Anisoptera; famiglia Cordulegastridae]; la freccia indica la lamina vulvare che in questa specie è particolarmente lunga e fuoriesce longitudinalmente dall'addome. In fase di ovideposizione, come in questo caso, la lamina vulvare è simile a una sorta di ovopositore in quanto permette alla femmina di depositare con precisione le uova, ben direzionandole sul fondo sabbioso del torrente con cui può venire addirittura in contatto. Infatti la femmina, che resta in volo, si dispone in assetto verticale a poca distanza dalla superficie del corso d'acqua (solitamente piccoli torrentelli più o meno infrascati e in zone pochissimo profonde), e con velocissimi e frequentissimi tuffi addominali va a depositare le uova sul fondo sabbioso del torrente. Foto di Massimo Squarcini. Calopteryx splendens (Harris, 1780) [sottordine Zygoptera; famiglia Calopterygidae]; deposizione in solitaria; il maschio spesso sta appostato su qualche posatoio nelle vicinanze, pronto a scacciare altri maschi troppo intraprendenti. Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; femmina in solitaria che deposita stando in volo e tuffando di volta in volta la punta dell'addome sotto al pelo dell'acqua. Orthetrum brunneum (Fonscolombe, 1837) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; copula che sta finendo e, dopo neanche mezzo minuto, la femmina inizia a deporre mentre il maschio la "protegge" volandole attorno. Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; un tandem sta cercando il punto adatto per compiere la deposizione. Come di consueto (prima foto), un maschio non ancora accoppiato segue la coppia nel tentativo di poter prendere il posto dell'altro maschio, espellere lo sperma precedente e iniziare un'altra copula e una nuova deposizione. La scelta della deposizione cade su qualche ago di pino. Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [sottordine Zygoptera; famiglia Platycnemididae]; ovideposizioni sempre in tandem, anche in ambiente affollato (ultima foto); segno che per questi Zigotteri era la la zona ottimale e "la giornata buona" per affrontare l'ovideposizione. Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [sottordine Zygoptera; famiglia Platycnemididae], tandem in ovideposizione a sinistra. Coenagrion puella (Linnaeus, 1758) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae], due tandem in ovideposizione a destra. La scelta delle giornate più adatte per la copula e la successiva deposizione cade solitamente in giornate ben soleggiate e con alte temperature. Ma non è una regola fissa. Evidentemente non tutti i parametri percepibili dagli Odonati sono così evidenti anche per un osservatore umano. Non a caso si possono incontrare giornate senza nessuna copula in vista mentre, a parità di condizioni meteo, erano numerosissime il giorno precedente o quello successivo. Sopra: Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [sottordine Zygoptera; famiglia Platycnemididae] e Coenagrion puella (Linnaeus, 1758) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae] in fase di ovideposizione, con la femmina di C. puella tutta immersa tranne il vertice delle ali. Sotto: stesse specie precedenti, con P. pennipes a destra, C. puella a sinistra e stavolta con la femmina emersa dall'acqua.
  6. Alessandro F

    ODONATA_ 9 - Ovideposizione

    9. Ovideposizione Terminata la copula, la femmina si occupa della deposizione delle uova (ovideposizione). Fase che, restando in ambito italiano, viene effettuata nella stagione più calda e quindi, a seconda della specie, dalla tarda primavera all'inizio dell'autunno. Come già accennato altrove, le uova non vengono fecondate all'interno dell'addome femminile in quanto lo sperma che la femmina ha ricevuto dal maschio durante la copula viene momentaneamente "immagazzinato" in una spermateca, una sorta di contenitore-serbatoio che è in contatto con il condotto di fuoriuscita delle uova. E sarà solo nel trasferimento che le uova mature compiono dall'ovario alla uscita che esse, transitando vicino alla spermateca, verranno in contatto con lo sperma e saranno quindi intercettate dagli spermatozoi; subito dopo le uova vengono espulse all'esterno, al di fuori del corpo femminile. La fecondazione, dunque, se andrà a buon fine, avverrà con le uova già depositate nell'ambiente, e fuori da un qualsiasi controllo da parte dei "progenitori". Probabilmente al fine di evitare un possibile deterioramento del materiale genetico (uova e sperma), la Selezione Naturale ha condizionato gli Odonati ad effettuare l'ovideposizione dopo un breve o brevissimo intervallo di tempo dalla fine della copula. Infatti, a seconda delle specie, l'ovideposizione viene effettuata da pochi a qualche decina di secondi dal termine della copula. Vi è tuttavia un secondo condizionamento, ancora più decisivo del precedente e stavolta dovuto all'anatomia del maschio. Già si è accennato alla complessità dell'organo copulatore, complessità tra l'altro dovuta alla presenza di un piccolo organo (una sorta di lungo flagello) capace di espellere (o comunque isolare) lo sperma precedentemente introdotto nell'apparato sessuale della femmina. Quindi, antropomorfizzando il processo, si può dire che il maschio, conclusa la copula, spinge la femmina sua partner ad effettuare prima possibile l'ovideposizione nel "timore" che, se compiuta in ritardo, un altro maschio nel frattempo catturi tale femmina, riesca ad espellere lo sperma precedente per immettervi il proprio durante una nuova copula. In altre parole "convincere" la femmina a effettuare l'ovideposizione poco o pochissimo tempo da che la copula è terminata, non sarebbe nient'altro che una efficace strategia, volta a salvaguardare la propagazione del proprio patrimonio genetico maschile. Questo secondo aspetto è inoltre causa delle tante varianti che si riscontrano nella procedura dell'ovideposizione. Infatti se, ovviamente, è compito della femmina deporre, è anche interessante osservare il comportamento del maschio che con tale femmina si è accoppiato. La protezione maggiore del "patrimonio genetico maschile" la manifestano quelle specie in cui il maschio accompagna in tandem la femmina anche durante tutta la fase di ovideposizione. Infatti in tal caso, a meno di "distrazione incauta" o di disturbi violenti e ripetuti da altri maschi, il maschio cha ha copulato mai abbandonerà la femmina fintanto che essa non abbia completato l'ovideposizione; tuttavia, anche se non in tandem, alcune specie annoverano maschi che volteggiano attorno alla femmina che sta depositando, scacciando energicamente ogni altro maschio che si presentasse nelle vicinanze; altri maschi assolvono lo stesso compito non volando ma fermandosi su un posatoio nelle vicinanze della femmina. Inoltre non mancano le specie in cui la femmina depone in solitaria (magari in zone nascoste e più o meno inaccessibili), anche con un apparente disinteresse da parte del maschio. Alle varie "strategie di coppia" nell'ovideposizione vanno combinate le ancora più numerose "modalità" che, a seconda della specie, la femmina adotta nel deporre. In definitiva, e al contrario della fase di copula che è sostanzialmente simile in tutti gli Odonati, si riscontra che la fase di ovideposizione mostra una stupefacente gamma di comportamenti e di strategie che non possono che far accrescere l'ammirazione verso questo ordine di insetti. Qui di seguito alcune modalità/strategie che, con un po' di pazienza e di perseveranza, tranquillamente seduti nelle vicinanze di uno specchio d'acqua, si possono riscontrare osservando le libellule. # Femmina posata e munita di ovopositore: uova deposte all'interno di materiale vegetale dopo averne perforato la superficie/corteccia con un ovopositore/punteruolo; oppure, semplicemente appoggiando le uova sulla superficie. Ciò può avvenire sia su piante sovrastanti lo specchio d'acqua che su piante galleggianti o sommerse. E, ancora, tutto quanto scritto qui sopra può avvenire, a seconda della specie, in tandem o no. # Lo stesso dicasi di femmina ferma su posatoio, ma di specie priva di ovopositore. # A proposito di materiale immerso: vi sono femmine che possono immergersi totalmente sott'acqua per deporre e rimanervi in una sorta di apnea per svariati minuti. Più raro è il caso del maschio immerso totalmente. # Femmina priva di ovopositore che dissemina le uova restando in volo. A seconda delle specie, ciò può avvenire sia in tandem che in solitaria ma col maschio che staziona nelle vicinanze; ma anche col maschio che sembra del tutto disinteressato. Inoltre la deposizione fatta in volo può avvenire semplicemente "bombardando" l'ambiente con uova lasciate cadere dall'alto per "forza di gravità", ma con la sostanziale differenza (anch'essa soggetta al tipo di specie e alla corrispondente capacità delle uova di mantenersi vitali in ambiente asciutto) del substrato "bombardato" che può essere l'acqua stessa oppure una zona asciutta (erbosa o terrosa) che grazie alle piogge autunnali tornerà ad essere sommersa dall'acqua. Sempre in volo ma percuotendo con la punta dell'addome (come per far aderire al meglio le uova al substrato) e con relativa forza sia oggetti materiali posti a pelo d'acqua che l'acqua stessa. In quest’ultimo caso le femmine di alcune specie volano rasente alla superficie e con l’addome colpiscono l’acqua “di taglio” come se vi scolpissero un solco; invece altre specie annoverano femmine che si librano sopra allo specchio d’acqua in assetto perfettamente verticale e, con veloci e frequentissimi movimenti dall’alto in basso, “bucano” con la punta dell’addome la superficie acquatica rilasciandovi le uova. Qui di seguito alcuni di tali esempi; talvolta con una fase completa che prevede copula e successiva ovideposizione. Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; nella prima foto la copula ancora in atto; a seguire, copula terminata con femmina che riprende il suo assetto sul posatoio; a seguire: il maschio che inizia a volare incessantemente attorno alla femmina (come per... metterle fretta e spingerla ad andare a depositare); a seguire: con il maschio "in guardia" posato nelle vicinanze, la femmina inizia a deporre volando a pelo d'acqua e di tanto in tanto immergendovi la punta dell'addome. Ad ogni immersione addominale corrisponde una deposizione (di un singolo uovo o di un "pacchettino" di 2 o 3 uova). Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; ovideposizione in tandem, con la femmina che buca la superficie della foglia e vi immette all'interno le uova. Nel genere Chalcolestes le uova vengono sempre depositate all'interno di materiale vegetale vivente e posto sempre all'asciutto, al di sopra (o nelle strette vicinanze) dello specchio d'acqua. Le uova immesse all'interno del materiale vegetale, come in questo caso, hanno una forma oblunga. Aeshna affinis (Vander Linden, 1820) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; deposizione a terra e in tandem; questa è una delle poche specie, all'interno della famiglia Aeshnidae, che depone in tandem. Aeshna cyanea (Müller, 1764) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; evidente lo spettacolare stilo-ovopositore (qui di un bel colore rosso probabilmente perché preso in trasparenza e in contro sole) con cui la femmina affonda le uova nei vari substrati di deposizione. Solitamente dovrebbe essere muschio o materiale vegetale ma stavolta la femmina ha deciso per questa parete a picco che sovrasta una vasca per la raccolta di acqua; parete assai bucherellata e frastagliata e che potrà ben accogliere le uova. Una volta schiuse le prolarve si troveranno direttamente a pochi centimetri sopra l'acqua. Ovideposizione di due specie diverse del sottordine Zygoptera, famiglia Coenagrionidae. A sinistra Coenagrion puella (Linnaeus, 1758); a destra Coenagrion scitulum (Rambur, 1842); se la zona è considerata ottimale per tale operazione non è affatto raro, soprattutto tra gli Zigotteri, assistere a deposizioni multiple anche di specie diverse. Ovideposizione in solitaria di Aeshna juncea (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; il maschio comunque stava svolazzando nelle vicinanze. Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; ovideposizione in solitaria. Tra le poche specie dei Coenagrionidi italiani che non deposita in tandem; e neanche col maschio nelle vicinanze. Orthetrum brunneum (Fonscolombe, 1837) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; come per altre specie di Orthetrum anche in questa si assiste, dopo la copula, ad un intervallo di qualche decina di secondi in cui il maschio svolazza attorno alla femmina o le si posa accanto per poi seguire la femmina in volo mentre lei va a deporre. Coenagrion scitulum (Rambur, 1842) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; un posatoio che sicuramente ha riscosso un gran successo. Una coppia, sulla destra, sta copulando, mentre un tandem è in fase di ovideposizione con la femmina che ha immerso l'addome appena sotto al pelo dell'acqua. Tuttavia la particolarità più interessante è data dalla coppia che sta deponendo totalmente immersa sott'acqua, sulla sinistra del posatoio, e che si vede come in trasparenza. E sono totalmente immersi sia il maschio (fatto abbastanza raro) che la femmina, la quale si trova a una decina di centimetri sotto alla superficie. Non definibile la specie di tale tandem "palombaro", forse ancora Coenagrion scitulum ma potrebbe anche essere Coenagrion puella perché specie ben avvezza, almeno per quanto riguarda la femmina, a deporre in apnea. Anax ephippiger (Burmeister, 1839) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; deposizione in tandem; questa è una delle poche specie, all'interno della famiglia Aeshnidae, che depone in tandem. Anax imperator (Leach, 1815) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; varie femmine in fase di deposizione; fase che avviene sempre in solitaria. Femmina che può deporre, tramite il suo ovopositore/punteruolo, sia all'interno che all'esterno di materiale vegetale solitamente appena immerso; talvolta (come nell'ultima foto) anche su steli vegetali emersi.
  7. 8.7_ La copula Completate le varie operazioni preliminari, il tandem è pronto per affrontare la copula. Sarà in tale fase che il tandem si dimostrerà coreograficamente molto elastico. La femmina inizia ad inarcare il proprio addome verso l'alto per portare la vulva a contatto con l'apparato copulatore maschile. Anche il maschio potrà contribuire in qualche modo sollevando un pochino la femmina ma in fin dei conti sarà sempre quest'ultima a decidere se accoppiarsi o meno. Infatti sarà sempre la femmina a dover orientare al meglio il proprio addome e, di conseguenza, il proprio organo sessuale al fine di facilitare la penetrazione del maschio; in ciò aiutandosi anche con la sensibilità dell'ultima sua porzione dell'addome, appendici comprese. Quando presente (e quindi in particolare negli Zigotteri) l'ovopositore si appoggerà sempre sotto al 1° e 2° segmento addominale del maschio favorendo in tal modo la connessione tra i due sessi. Alcune specie di Anisotteri si accoppiano rimanendo in volo e in questi casi, a seconda della specie, la copula può essere anche di breve durata (da una a poche decine di secondi); inoltre durante la copula in volo la femmina, vista la sua particolare posizione ribaltata, non metterà in funzione le proprie ali e tutto il peso del tandem sarà sostenuto dal volo del maschio. Sempre tra gli Anisotteri alcune specie iniziano la copula in volo per terminarla con il maschio che, fermo su qualche posatoio, tiene sospesa/sollevata la femmina; oppure compiono tutta l'operazione solo quando il maschio ha trovato un posatoio adatto verso cui dirige il tandem. Tra gli Zigotteri la copula si svolge sempre su posatoi e può durare, a seconda della specie, anche diverse decine di minuti. La visione di una copula tra gli Odonati, dà solitamente l'idea che la femmina sia stata in qualche modo sollevata da terra e sostenuta/sospesa in aria da parte del maschio. In realtà la "coreografia" si basa anche su altre componenti che riguardano soprattutto le zampe della femmina. La femmina degli Anisotteri, durante la copula, si attacca sempre con le zampe mediane e posteriori all'addome del maschio. Il paio di zampe anteriori rimane più frequentemente raccolto/richiuso dietro la testa (come quando è in volo), anche se talvolta può partecipare anch'esso all'ancoraggio sull'addome maschile. Sarà quindi grazie alle zampe della femmina, alla "presa" del maschio e, ovviamente, all'aderenza tra gli organi sessuali che la femmina rimane sospesa, solitamente senza alcun altro contatto con l'ambiente eccetto, sporadicamente, con il dorso addominale che può toccare il terreno o qualche supporto vegetale. Invece, a causa della diversa anatomia (soprattutto addominale) tra Anisotteri e Zigotteri e della diversa zona di "presa" da parte del maschio, negli Zigotteri le zampe della femmina non andranno mai ad attaccarsi all'addome maschile ma saranno libere. Solitamente le zampe femminili si possono osservare sia tutt'e 6 rilassate che raccolte intorno all'addome della stessa femmina (e in tal caso sarà compito esclusivo del maschio tenere/sorreggere la femmina) oppure appoggiate anch'esse a qualche supporto. Copula di Aeshna mixta (Latreille, 1805) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]. Osservare, situazione tipica tra gli Anisotteri, come le zampe della femmina (2° e 3° paio) si siano attaccate all'addome del maschio mentre il 1° paio rimane raccolto dietro alla testa. La femmina rimane quindi sospesa in quella sua particolare posizione, con l'addome sollevato, solo grazie alla "presa" del maschio, alle zampe della femmina che al maschio si sono attaccate e, ovviamente, dalla connessione tra i due organi sessuali. Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Calopterygidae]; fasi di accoppiamento: nella prima foto, con il tandem già formato, si osserva il maschio che inarca un poco il proprio addome sollevando la femmina; nella seconda foto sarà la femmina che solleva il proprio addome per portare a compimento il contatto tra i due organi sessuali. Una volta ottenuto il contatto inizia la copula vera e propria. In particolare tra i Calopterigidi la coppia si dispone quasi sempre in una coreografica e stilizzata "forma a cuore". Osservare come le zampe della femmina, durante la copula, rimangano libere (situazione comune tra gli Zigotteri). Copula di Aeshna affinis (Vander Linden, 1820) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]. Copula di Sympecma fusca (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]. Copula di Sympetrum meridionale (Sélys, 1841) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; si può osservare l'organo "meccanico" copulatore che è penetrato nella vulva. Copula di Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; fasi di accoppiamento: dal tandem iniziale (prima foto), al sollevamento dell'addome da parte della femmina (seconda foto), al "contatto" avvenuto con la consueta "forma a cuore". Copula di Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Copula di Erythromma lindenii (Selys, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]. Copula di Sympetrum fonscolombii (Sélys, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Copula di Calopteryx splendens (Harris, 1780) [sottordine Zygoptera; famiglia Calopterygidae]. Copula di Orthetrum albistylum (Sélys, 1848) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Copula di Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; nella seconda foto si osserva la vescicola seminale che si sta svuotando. Osservare anche come le 6 zampe della femmina siano state portate a contatto dell'addome della femmina stessa. Copula di Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Questa specie ha una copula molto veloce, una manciata di secondi, che spesso effettua in volo. Talvolta, come in questo caso, la termina su di un posatoio. Copula di Ischnura pumilio (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; la femmina con questo diffuso color arancione viene data in molte Guide agli Odonati come immatura. In realtà si è riscontrato assai di frequente che anche le femmine con tale colore affrontano senza esitazione la copula. Nella seconda foto si nota la vescicola seminale del maschio ancora abbastanza piena, il pene a stretto contatto con la vulva, e l'ovopositore della femmina che si è appoggiato sulla parte ventrale del 1° e 2° segmento addominale del maschio, anche per meglio indirizzare i due organi nella loro connessione. Due copule di Ischnura pumilio (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; stavolta con una femmina nella forma androcroma (con colorazione simile a quella maschile); una forma che in tutte le guide viene considerata indice di avvenuta maturità sessuale. Osservare come, nelle foto precedenti, le zampe della femmina, data l'inclinazione che ha assunto il tandem, siano andate ad appoggiarsi sul posatoio. Copula di Orthetrum brunneum (Fonscolombe, 1837) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Copula di Lestes barbarus (Fabricius, 1798) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; fasi di accoppiamento: dal tandem iniziale (prima foto), al sollevamento dell'addome da parte della femmina (seconda e terza foto), al "contatto" avvenuto con la consueta "forma a cuore". Copula di Orthetrum coerulescens (Fabricius, 1798) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; con maschio... "guardone"; che forse aspetta il momento buono per prendere il posto del suo compare. Maschio immaturo di Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae] che sembra stia a controllare una copula di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; dimensioni a confronto tra Anisotteri e Zigotteri. Alcune copule di Coenagrion puella (Linnaeus, 1758) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; nella terza foto un primo piano sugli organi riproduttivi a contatto tra di loro. Copula di Orthetrum coerulescens (Fabricius, 1798) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Varie copule di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [sottordine Zygoptera; famiglia Platycnemididae]; nella seconda foto si nota come il pene si sia fatto largo nella vulva della femmina; nella terza foto si nota la vescicola seminale che si sta svuotando; nella quarta foto si vede in che modo le appendici addominali maschili abbiano agganciato il pronoto della femmina. Copula di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]. Nella seconda foto: il contatto tra gli organi riproduttivi; nella terza foto: la "presa" del maschio. In questa copula la femmina ha appoggiato le proprie zampe sul posatoio. Copula di Sympetrum sanguineum (Müller, 1764) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; si nota, questa volta, che anche le zampe anteriori della femmina si sono ancorate all'addome del maschio. Copula di Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Calopterygidae]. Copula di Ischnura pumilio (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; nella prima foto si osserva una mosca che non sa quello che sta rischiando... o forse sta pensando che le due Damigelle sono in "tutt'altre faccende affaccendate". Nella seconda foto si notano tra l'altro le appendici addominali maschili e il loro modo di afferrare il pronoto della femmina. La femmina con questo diffuso color arancione viene data in molte Guide agli Odonati come immatura. In realtà si è riscontrato assai di frequente che anche le femmine con tale colore affrontano senza esitazione la copula. Varie copule di Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; la prima a terra (situazione non troppo frequente, pur non essendo rarissima, con la femmina che tocca appena il terreno col dorso del suo addome), la seconda su posatoio; nella terza, ripresa dal basso, si possono osservare le appendici superiori del maschio che hanno afferrato, come di consueto tra gli Anisotteri, la femmina nell'apposito incavo post-oculare; l'appendice inferiore del maschio (non visibile in foto) si è posizionata sul davanti, tra il solco che separa gli occhi della femmina. Si nota inoltre come nelle prime due foto la femmina si sia ancorata con tutt'e 3 le sue paia di zampe all'addome del maschio. Nella terza foto, invece, tale operazione è stata effettuata solo col paio di zampe posteriori. Copula di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae].
  8. 8.6_ Il trasferimento dello sperma Prima di affrontare la copula il maschio deve "caricare" il proprio organo copulatore. Deve cioè in qualche modo inserire nell'organo copulatore, posto sotto al 2° segmento addominale, il liquido seminale che però sgorga sotto al 9° segmento addominale. Per far ciò il maschio inarca l'addome quasi chiudendolo a cerchio, porta i due organi a contatto tra di loro e tramite un procedimento muscolare/idraulico effettua l'operazione. Si tratta sempre di un processo assai veloce (da una manciata di secondi a un minuto scarso, a seconda della specie) e che può avvenire mentre il maschio è da solo (solitamente in volo e comunque quando qualche femmina matura si è affacciata nelle vicinanze) oppure dopo che il tandem si è già formato, sia in volo che posato. In questo ultimo caso, frequente tra gli Zigotteri, il maschio con il suo movimento solleva anche la femmina, che (antropomorfizzando...) sembra rimanere tranquilla (non accennando a muoversi né a sbattere le ali), aspettando il concludersi dell'operazione prima di entrare lei stessa in azione. Qui di seguito la sequenza del trasferimento dello sperma in Lestes virens (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]: Sopra: il maschio inarca il proprio addome per portare il suo 9° segmento addominale a contatto con l'organo copulatore che si trova sotto al 2° segmento addominale. Così facendo non può che sollevare anche la femmina. Sotto: contatto avvenuto tra i due organi sessuali maschili. Dall'organo copulatore fuoriesce una sorta di pene che, grazie ai movimenti muscolari dell'addome e a una sorta di "aspirazione" riesce a convogliare il liquido seminale, raccolto dal 9° segmento, verso l'alto. Liquido seminale che andrà a riempire una piccola vescicola seminale. Quando inizierà la copula lo sperma compirà una sorta di percorso inverso: dalla vescicola seminale sarà richiamata verso il pene e tramite questo verrà introdotta nella vulva della femmina. Negli Anisotteri, con l'organo copulatore assai più complesso, la vescicola seminale non appare all'esterno ma rimane nascosta all'interno del 2° segmento addominale. Ancora una sequenza del trasferimento dello sperma, stavolta in Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]: Sopra: fase di trasferimento già in atto, con la vescicola seminale ancora vuota. Sotto: indicata dalla freccia, la vescicola seminale inizia a riempirsi e a gonfiarsi. Sotto: con la vescicola seminale ormai riempita a sufficienza, il maschio rilassa l'addome: Sotto: una manciata di secondi dopo la scena precedente, probabilmente invitata dalle oscillazioni che il maschio fa compiere al proprio addome, la femmina accetta la copula e stavolta sarà lei a inarcare abbondantemente l'addome verso l'alto per portare la propria vulva a contatto con l'organo copulatore del maschio. La presenza di un forte vento che fa oscillare le foglie del canneto non sembra disturbare la coppia (le foto... sì); dopo essersi spostata su un altro posatoio continua la copula; qui sotto si nota che la vescicola seminale si è un po' svuotata.
  9. 8.5_ La formazione del tandem Una volta effettuata la "presa", si costituisce una formazione "a duetto" che è chiamata, in modo colorito ma appropriato, "tandem". Durante il volo è il maschio che decide quale direzione prendere, con la femmina che "se consenziente" riesce a seguirlo con facilità sincronizzando i battiti e i movimenti delle sue 4 ali con le corrispettive ali del maschio (lo si può notare in alcune foto scattate con tempi brevissimi). In tal caso il tandem affronterà la successiva fase di accoppiamento. Se la femmina non è ben predisposta il volo sarà più incerto e vi potrà essere una certa asincronia e confusione tra le ali; solitamente, in questi casi, dopo un certo lasso di tempo i partner si separano, o per allentamento della presa da parte delle appendici maschili o a causa della resistenza della femmina che riesce in qualche modo a liberarsi. Terminata la copula, in alcune specie il tandem viene sciolto e la femmina si avvia a depositare in solitaria, semmai col maschio che la segue rimanendo a volare nelle vicinanze. Per tali specie, l'individuazione di un tandem denuncerà inequivocabilmente che il tandem stesso si è formato da poco tempo e che la copula non è stata ancora compiuta. Ma in molte altre specie anche l'ovideposizione viene effettuata in tandem; in tali casi la visione di un tandem, senza poter assistere all'evolversi della situazione, lascerà un dubbio sulla sua collocazione temporale: tra la "cattura" e la copula, oppure tra la copula e l'ovideposizione. Tandem di Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]. Tandem di Coenagrion puella (Linnaeus, 1758) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]. Può capitare che le Libellule (in tutt'altre faccende affaccendate) non si preoccupino dell'avvicinarsi (con tutte le cautele) di un intruso... e anzi ne approfittino per sperimentare un nuovo tipo di posatoio. Tandem in volo di Erythromma lindenii (Selys, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]. Qui sicuramente in fase di ovideposizione, ma solo perché si è assistito di persona all'evolversi della scena. Anche la parte terminale dell'addome femminile, così sporco e terroso, indica che in qualche modo la femmina è in fase di ovideposizione durante la quale il suo addome si copre di residui polverosi presenti sulla superficie acquatica. Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; tandem (foto sopra), con particolare della "presa" del maschio (foto sotto). Stesso tandem precedente, con la femmina che si pulisce gli occhi con la zampa anteriore destra; per farlo in maniera ottimale ruota la testa di oltre 90°: evidente segno che la testa non è rimasta impedita nei movimenti, nonostante la "presa" del maschio. Tandem di Pyrrhosoma nymphula (Sulzer, 1776) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]. Tandem di Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; contorsionismi vari con la coppia che si è andata ad incastrare nelle maglie di una rete di protezione sopra un bacino di acqua piovana. Tandem di Lestes barbarus (Fabricius, 1798) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; si può notare come i lunghi cerci (appendici superiori) del maschio riescano ad afferrare a fondo la zona posteriore del pronoto. Tandem di Lestes virens (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]. Tandem di Sympecma fusca (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]. Tandem di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [sottordine Zygoptera; famiglia Platycnemididae]. Tandem di Aeshna affinis (Vander Linden, 1820) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]. Tandem di Orthetrum albistylum (Sélys, 1848) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; Alcune foto di tandem in volo di Sympetrum meridionale (Sélys, 1841) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; notare la sincronia nel movimento delle ali tra maschio e femmina. La semplice osservazione delle foto non può affermare che si tratti della fase precedente o successiva alla copula; tuttavia, avendo in questi casi assistito di persona alle varie scene, si può confermare che si tratta di tandem in volo alla ricerca del sito (e del momento) adatto per l'ovideposizione; quindi a copula avvenuta. Alcune foto di tandem in volo di Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; notare la sincronia nel movimento delle ali tra maschio e femmina. La seconda foto a partire dall'alto è sicuramente collocabile nella fase di ovideposizione in quanto sono visibili alcune bianche uova che stanno uscendo dalla vulva della femmina. Per le altre foto si può confermare che anch'esse riguardano la fase di ovideposizione, ma solo perché si è potuto assistere di persona a tutto l'evolversi della situazione. Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Calopterygidae]; qui di seguito una serie di foto in sequenza. Con il maschio mentre "cattura" la femmina, a cui segue la formazione del tandem e la successiva copula. Non è visibile la fase di "trasferimento dello sperma" (vedi in seguito) forse perché il maschio l'aveva già effettuata precedentemente oppure, visto che spesso è operazione assai veloce, non è stata immortalata. 1) Il maschio vola attorno alla femmina con evoluzioni sempre più ravvicinate (danza di corteggiamento). La femmina, intanto, non apre le ali ma le mantiene ferme e raccolte. Forse (ma ci saranno sicuramente altri segnali che il maschio sa ben riconoscere, ma non l'osservatore umano) è questo il segnale lanciato al maschio per fargli capire che... "ci sta" (se avesse aperto le ali o, addirittura, se fosse volata via, le successive operazioni del maschio non sarebbero state facilitate). 2) Il maschio ci si avvicina di più fino a sovrastarla... 3) ... e a serrarle testa e torace tra le zampe. 4) Di seguito, molto velocemente, piega il proprio addome in modo da portare le appendici addominali a contatto diretto col pronoto della femmina. E quindi l'aggancia come potrebbe fare una pinza. 5) Poi il maschio distende nuovamente l'addome e la femmina comincia a sollevarsi, un po' sostenuta dall'addome del maschio e un po' volando. 6) Ora il tandem si è saldamente formato e la coppia vola sulla vegetazione per iniziare la copula (peccato troppo lontana e al di là di un fossetto non guadabile per fare foto decenti). Si osserva come sia la femmina, stavolta, a portare il suo organo riproduttivo a contatto con l'organo copulatore del maschio, in questo assecondata dai movimenti del maschio che l'aiuta inarcando un poco il proprio addome. 7) Inizio della copula. La corrispondenza strutturale tra le appendici maschili e la regione anteriore femminile (testa o pronoto), associata alla altrettanto (se non più decisiva) idoneità reciproca tra apparato copulatore maschile e organo sessuale femminile, giustifica la difficoltà di reperire ibridi tra gli Odonati: infatti la femmina non solo deve essere "penetrata" dal maschio ma, prima ancora, deve essere catturata. Ciò non toglie che esistano esempi di ibridi, ma sono piuttosto rari. Inoltre occorre ricordare che in ultima analisi sarà, come vedremo in seguito, sempre la femmina ad accettare o rifiutare di accoppiarsi con il maschio che l’ha “catturata”. Qui sotto una serie di foto che testimonia una situazione abbastanza rara tra gli Odonati e che, potenzialmente, giustificherebbe una ibridazione: un maschio che "cattura" la femmina di un'altra specie per accoppiarsi. Vero è che le femmine di molte specie (soprattutto del Sottordine Anisoptera) se ne stanno relativamente lontane dallo specchio d'acqua per tornarvi quando sono mature e pronte per l'accoppiamento. E in tal caso, vista la gran quantità di maschi che stazionano posati sulle rive o in volo sopra all'acqua, l'accoppiamento è quasi sempre assicurato, anzi solitamente avverrà più volte e con maschi diversi. Però è anche vero che "sbagli" di questo genere (e si può benissimo parlare di "genere" in due accezioni diverse) sono piuttosto rari. Un maschio di Crocothemis erythraea ha agganciato/catturato una femmina di Trithemis annulata per accoppiarsi. La scena è durata un minuto abbondante. Il maschio con forti e frequenti scatti dell'addome cercava di "convincere" la femmina ad accoppiarsi; ma la "sventurata" è sempre rimasta inerte, come rigidamente inanimata, "a penzoloni", sballottata qua e là tra la vegetazione in cui la trascinava il volo nervoso del maschio. Poi il maschio deve aver lasciato la presa per qualche motivo (si è accorto dell'errore? si era stancato per tutto quel lavorio inutile che stava facendo? avrà chiesto "scusa"? ), e i due si sono separati. La femmina è andata a fare un po' di toilette agli occhi e il maschio è rimasto un bel po' fermo su un posatoio... (a meditare ?!? a pensare a una visita oculistica ? Che con tutti quegli occhi ci vorrebbe un capitale... ). A parte gli scherzi... si deduce ancora una volta che, in fin dei conti, il maschio si dà un gran daffare (vincere la concorrenza di altri maschi; compiere la "cattura"; instaurare il tandem; effettuare il trasferimento dello sperma; ...) ma sarà sempre la femmina a decidere se accoppiarsi oppure no.
  10. 8.4_ Il maschio "cattura" la femmina. Le appendici addominali del maschio e la "presa" Il contatto fisico che precede la copula è il maschio a procurarlo, sia tra gli Zigotteri che tra gli Anisotteri. Sarà infatti sempre il maschio che, grazie alle sue appendici addominali, afferrerà la femmina nella zona che riguarda la testa. Questa sorta di “cattura” o di “presa” viene compiuta con il maschio che solitamente cattura la femmina in volo, più raramente con la femmina posata a terra e col maschio che le va addosso in volo, dall'alto. Zigotteri e Anisotteri mostrano però sostanziali differenze nelle rispettive “prese”; dipendenti dalle diverse morfologie riguardanti sia le appendici addominali dei maschi sia gli occhi o il pronoto delle femmine. In particolare la “presa” tra gli Anisotteri, tranne che nella famiglia Gomphidae, avviene con i 2 cerci (le 2 appendici addominali superiori) che il maschio colloca nell’incavo presente nella zona post-oculare della femmina, mentre la singola appendice addominale inferiore del maschio si va a collocare sul davanti della testa della femmina, proprio tra il solco che ne separa gli occhi. Nel caso della famiglia Gomphidae, caratterizzata tra l’altro da occhi ben distanziati tra di loro, la presa è un po’ diversa visto che i 2 cerci (non a caso in questa famiglia particolarmente lunghi e sviluppati) vanno quasi ad abbracciare tutto il retro della testa femminile, compresa parte del collo (si ricorda che, a causa della distanza tra gli occhi, non esiste un incavo post-oculare); mentre l’appendice inferiore (anch’essa assai sviluppata) si va a collocare sulla parte anteriore della testa della femmina. In ogni caso la "presa" del maschio condiziona i movimenti della femmina che si trova con la testa bloccata e condizionata dalle appendici maschili. Sempre a proposito degli Anisotteri, la "cattura" della femmina da parte del maschio avviene in modo piuttosto brusco e, all'apparenza (in visione antropomorfa) violento; si verifica solitamente con entrambi i partner in volo, tranne quando la femmina è posata come nel caso in cui è ferma in fase di ovideposizione e un nuovo maschio (diverso dal maschio che ha finito da poco la copula) le piomba addosso per catturarla, espellere lo sperma del maschio precedente per poi "provare a convincerla" ad accoppiarsi di nuovo. Di solito il maschio, individuata una femmina che ritiene sessualmente matura, le si getta addosso con foga, le prende la testa tra le zampe e, inarcando l'addome, porta le proprie appendici ad afferrare la testa della femmina nel modo sopra descritto. L'operazione è talmente veloce che è assai raro riuscire a coglierla con uno scatto fotografico; più facile che venga immortalata tramite filmato. Comunque venga effettuata, la “presa” agisce come una morsa ben congegnata, da cui la femmina potrebbe liberarsi solo con difficoltà e, sicuramente, mettendo a rischio l'incolumità dei propri occhi. Maschi di Aeshna mixta (Latreille, 1805) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; sopra: particolare delle le sue appendici addominali. Nella foto qui sotto le frecce laterali mostrano le 2 appendici superiori, l'altra freccia indica l'appendice inferiore. Notare come le 3 appendici siano relativamente ravvicinate le une alle altre: cioè nella consueta posizione "rilassata" in cui sono tenute quando la libellula vola in cerca di prede o per la difesa del proprio territorio. Aeshna cyanea (Müller, 1764) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; sopra: maschio in volo. Sotto: particolare della zona terminale dell'addome di un maschio immaturo; evidenti i due cerci (superiori) e, inquadrata nel mezzo ma nella realtà posizionata più in basso, l'appendice inferiore. Aeshna affinis (Vander Linden, 1820) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; sopra: maschio in volo con le appendici "rilassate"; doppia freccia indicante i cerci; freccia singola indicante l'appendice inferiore. Sotto: maschio in volo, alla caccia di qualche femmina che si era presentata nella vicinanze; notare come le 3 appendici si siano distanziate e come irrigidite. Segno inequivocabile sia della grande sensibilità che le Libellule hanno verso questa loro zona corporea sia della presenza di una serie di muscoli preposti al controllo di tali appendici. Muscolatura indispensabile per compiere la "presa" nei riguardi della femmina. Maschio di Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; in evidenza i 2 cerci (quello di sinistra è in parte nascosto da quello di destra) al "piano superiore"; al di sotto la singola appendice inferiore. Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; maschi in volo. Sopra: in volo perlustrativo, con le appendici rilassate. Sotto: con le appendici in tensione e dilatate; probabilmente a causa di qualche femmina matura nelle vicinanze. Aeshna cyanea (Müller, 1764) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]. Un raro e fortunato scatto fotografico (ovviamente non perfetto data la velocità con cui si è presentata la scena) sul momento della "cattura" della femmina. Femmina che, evidentemente al termine di una copula, stava depositando (si sarebbe detto in tutta tranquillità) presso la riva di un fossetto ricoperto di piante acquatiche. Un maschio (quasi sicuramente diverso dal precedente partner) le piomba improvvisamente addosso... Ne segue un gran sfregarsi rumoroso di ali e, in un attimo, il maschio compie tutta l'operazione: abbranca con le zampe la testa della femmina e inarca l'addome (lo si nota bene seguendo il disegno delle macchie addominali gialle e blu) per afferrare la testa della femmina con le sue appendici addominali. Aeshna mixta (Latreille, 1805) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; la "presa" del maschio si dimostra efficace come una morsa: l'appendice addominale inferiore si colloca nel solco presente tra gli occhi (freccia in alto); le due appendici superiori (o cerci; qui poco visibili) sono andate a posizionarsi negli appositi spazi sul retro degli occhi (freccia in basso). Sympetrum meridionale (Sélys, 1841) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; le frecce indicano le 2 appendici addominali del maschio che sono andate a collocarsi negli appositi spazi presenti nella zona post-oculare della femmina. L'azione combinata con l'appendice inferiore che nel frattempo si è posizionata sul davanti, nel solco tra gli occhi, rende la presa simile a una morsa estremamente efficace. Orthetrum albistylum (Sélys, 1848) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; la freccia indica le 2 appendici addominali del maschio (tipicamente bianche in questa specie) che sono andate a collocarsi nella zona post-oculare della femmina. L'azione combinata con l'appendice inferiore che nel frattempo si è posizionata sul davanti, nel solco tra gli occhi, rende la presa simile a una morsa estremamente efficace. Tra gli Zigotteri, data la forma della testa con gli occhi molto distanziati e data l’assenza di incavi post-oculari, la “presa” avviene in modo diverso. Negli Zigotteri, inoltre, le appendici maschili sono quattro anziché tre: una coppia di appendici superiori e un’altra coppia di appendici inferiori. Queste quattro appendici afferreranno la femmina, sempre a mo’ di morsa, sul pronoto: con le appendici superiori nella zona posteriore del pronoto, e quelle inferiori nella zona anteriore. Perciò, diversamente da quanto accade per gli Anisotteri, la femmina "catturata" dal maschio avrà ancora completa libertà di movimento per quanto riguarda la testa. Inoltre, data la piccola taglia degli Zigotteri e il loro volo non veloce né potente, la "cattura" avviene con modi... un po' meno bruschi e, talvolta, con un certo... savoir faire da parte di entrambi i partner, impensabile tra gli Anisotteri. Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [sottordine Zygoptera; famiglia Platycnemididae]; sopra: indicate dalle frecce le due paia di appendici addominali di un maschio. Sotto: particolare della zona terminale dell'addome di un maschio; si nota come, in questa specie, le appendici inferiori sono più lunghe rispetto a quelle superiori. Di conseguenza il pronoto della femmina avrà una conformazione perfettamente adattata a tale caratteristica. Sopra: femmina di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [sottordine Zygoptera; famiglia Platycnemididae]; nel cerchio si nota il pronoto femminile, cosparso di fossette e protuberanze a cui ben si adatteranno le appendici addominali del maschio durante la presa. Sotto: la "presa" nella specie precedente; le frecce indicano le appendici del lato destro che hanno afferrato il pronoto sul corrispettivo lato destro; considerando che sul lato sinistro è avvenuto altrettanto, si capisce come la "presa" negli Zigotteri sia anch'essa assai efficace, pur non essendo così avvolgente e "opprimente" come per gli Anisotteri. Tanto più che, negli Zigotteri, la testa della femmina conserva la sua consueta possibilità di movimento. Maschio di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; appendici addominali (in particolare la coppia superiore) abbastanza ridotte. Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; sopra: le appendici addominali del maschio con la coppia superiore decisamente più lunga e sviluppata rispetto alla coppia inferiore (si tratta infatti di una delle caratteristiche della famiglia Lestidae). Una volta effettuata la "presa" della femmina (foto sotto) si può osservare come le piccole appendici inferiori siano appena appoggiate sulla parte anteriore del pronoto della femmina, mentre le lunghe appendici superiori abbiano quasi del tutto circondato la parte posteriore del pronoto che è stato come abbracciato; saranno infatti tali appendici a "reggere" quasi tutto lo sforzo della presa. Ischnura pumilio (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; sopra: un maschio che sta pranzando; al termine dell'addome si notano delle piccole appendici che (foto sotto) ben si adatteranno ad afferrare il piccolo pronoto della femmina nelle fessure apposite; freccia rossa: l'appendice inferiore destra; freccia verde: l'appendice superiore destra. Da quanto sopra esposto si deduce che la “presa” sarà meccanicamente condizionata dalla morfologia sia delle appendici maschili sia del pronoto femminile (nel caso degli Zigotteri) o della testa femminile (per gli Anisotteri). Morfologia che la Selezione Naturale, nel corso dei millenni, ha reso particolareggiata e diversificata da specie a specie. In altre parole ogni specie presenta appendici maschili e pronoto/testa femminili morfologicamente adattate e adattabili le une alle altre in seno a quella data specie, ma non perfettamente adattabili se rivolte verso una specie diversa. Non a caso, tra gli Zigotteri e soprattutto nella famiglia Coenagrionidae in cui le femmine delle varie specie sono assai simili tra di loro, uno dei riscontri diagnostici per identificare la specie di appartenenza di una femmina riguarda l’attenta osservazione del suo pronoto.
  11. 8.3_ Segnali di maturità sessuale. Il corteggiamento da parte dei maschi dei Calopteryx La copula viene consumata nelle vicinanze dei vari ambienti acquatici perché sarà in tali habitat che le uova saranno depositate; ovviamente, prima di affrontare la copula, maschio e femmina devono necessariamente entrare in contatto tra di loro. Risulta comunque difficile stabilire chi è tra maschio e femmina a “fare il primo passo”. Solitamente le femmine degli Anisotteri, ad esclusione dei primissimi tempi successivi alla metamorfosi in imago, non dimorano nelle vicinanze dell’acqua ma si allontanano andando a nutrirsi in zone anche distanti dall'ambiente di origine. Vi faranno ritorno una volta raggiunta la maturità sessuale: e questo sarà un segnale scatenante per i vari maschi sessualmente maturi che raramente abbandonano l’ambiente acquatico ma che anzi lo pattugliano con pazienza e costanza sia per la ricerca delle prede di cui cibarsi, sia per il controllo della propria zona di caccia (almeno per le specie più territoriali) sia, appunto, al fine di accoppiarsi dopo aver intercettato le femmine divenute mature e che vi stanno tornando. Tra gli Zigotteri la situazione è un poco diversa in quanto le femmine si possono incontrare assai più di frequente vicino all’acqua: a seconda della specie, la loro maturità sessuale sarà segnalata o dalla colorazione che cambia o da qualche altro fattore anche comportamentale che può sfuggire all’occhio umano dell’osservatore ma che non può sfuggire all’occhio e all’istinto dei maschi degli Zigotteri. Occorre inoltre ricordare che anche in molte specie di maschi (sia Zigotteri che, ancor più, Anisotteri) si può notare un cambio di colore tra immaturi e maturi. E dei maschi maturi degli Anisotteri è pure evidente il loro pattugliare in volo l’ambiente acquatico, il battersi tra conspecifici per scacciarsi a vicenda o il posizionarsi sopra un posatoio ben in mostra per crogiolarsi al sole. Quindi anche i segnali della avvenuta maturità sessuale dei maschi possono essere molteplici, di carattere visivo o comportamentale. Perciò, in definitiva, non è detto che le femmine ritornino verso lo specchio d’acqua solo ed esclusivamente per istinto “da maturità avvenuta” dato che, almeno in parte, vi può essere anche un “invito” cromatico o comportamentale da parte maschile. Femmine di Ischnura pumilio (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; le due foto superiori mostrano due femmine ancora immature; la foto qui sotto ne mostra una matura, con il corrispondente cambio di colore. Due maschi di Coenagrion scitulum (Rambur, 1842) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; immaturo quello qui sopra, con i colori neri e beige; maturo nella foto qui sotto in cui si nota che un bel colore azzurro ha preso il posto del beige precedente; anche gli occhi assumono colori diversi, più brillanti e con predominanza di azzurro. Femmine immature di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; in questa specie le femmine immature possono assumere alcune colorazioni diverse tra di loro e che hanno dato modo di catalogarle (più o meno artificiosamente) in alcune "forme"; la foto qui sopra mostra una femmina immatura nella "forma violacea", quella qui sotto una immatura nella "forma rufescens". Femmine mature di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; dalla svariate "forme" delle femmine immature si sviluppano, a maturità, colorazioni altrettanto diverse, anch'esse catalogate con nomi particolari. Qui sopra una femmina matura nella "forma infuscans"; qui sotto una femmina matura nella "forma rufescens-obsoleta", mentre più in basso è rappresentata una femmina matura nella "forma androcroma" in cui i colori sono simili a quelli dei maschi maturi. Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; diversa colorazione tra due maschi: immaturo qui sopra, maturo qui sotto. Notare come il colore azzurro brillante si sia diffuso sul corpo e sugli occhi. Aeshna cyanea (Müller, 1764) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; differente colorazione tra un maschio immaturo (sopra) e uno maturo (sotto). Notare come i contorni dei vari tasselli che compongono il "mosaico" geometrico su torace e addome siano gli stessi tra i due esemplari; cambia soltanto la colorazione interna a tali tasselli. Cambia anche il colore degli occhi. Orthetrum brunneum (Fonscolombe, 1837) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; differente colorazione tra un maschio immaturo (sopra) e uno maturo (sotto); a maturità molti maschi della famiglia Libellulidae si rivestono, almeno in parte, di una sostanza cerosa e pulverulenta, di colore celestino. Tale sostanza è prodotta all'interno dell'organismo ma viene "essudata" all'esterno tramite i minuscoli pori della cuticola. Viene tradizionalmente chiamata "pruina" perché può ricordare la patina azzurrognola (detta, appunto, pruina) che riveste le susine mature. Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; differente colorazione tra un maschio immaturo (sopra) e uno maturo (sotto). Orthetrum albistylum (Sélys, 1848) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; differente colorazione tra un maschio immaturo (sopra) e uno maturo (sotto); a maturità molti maschi della famiglia Libellulidae si rivestono, almeno in parte, di una sostanza cerosa e pulverulenta, di colore celestino. Tale sostanza è prodotta all'interno dell'organismo ma viene "essudata" all'esterno tramite i minuscoli pori della cuticola. Viene tradizionalmente chiamata "pruina" perché può ricordare la patina azzurrognola (detta, appunto, pruina) che riveste le susine mature. Sympetrum fonscolombii (Sélys, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; differente colorazione tra un maschio immaturo (sopra) e uno maturo (sotto). Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; differente colorazione tra un maschio immaturo (sopra; in questo caso si tratta di un esemplare "neo-sfarfallato", cioè che ha compiuto da pochissimo tempo l'ultima metamorfosi da larva a imago) e uno maturo (sotto); a maturità molti maschi della famiglia Libellulidae si rivestono, almeno in parte, di una sostanza cerosa e pulverulenta, di colore celestino. Tale sostanza è prodotta all'interno dell'organismo ma viene "essudata" all'esterno tramite i minuscoli pori della cuticola. Viene tradizionalmente chiamata "pruina" perché può ricordare la patina azzurrognola (detta, appunto, pruina) che riveste le susine mature. Sympetrum sanguineum (Müller, 1764) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; differente colorazione tra un maschio immaturo (sopra) e uno maturo (sotto). Sympetrum meridionale (Sélys, 1841) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; differente colorazione tra un maschio immaturo (sopra) e uno maturo (sotto). Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; differente colorazione tra un maschio immaturo (sopra) e uno maturo (sotto). Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; differente colorazione tra un maschio immaturo (sopra) e uno maturo (sotto). Controversa e probabilmente mal risolvibile è l'interpretazione data ad alcuni esagerati movimenti addominali che talvolta si notano tra gli Zigotteri. Si tratta di un vero e proprio "sbandieramento" di tutto l'addome che si alza e si abbassa per diverse volte anche velocemente, mentre il maschio è posato. Avvertimento della propria presenza indirizzato ad altri maschi? Un pavoneggiarsi rivolto alle femmine per attrarre quelle sessualmente mature al fine di accoppiarsi? Attività motoria per favorire la digestione? O l'evacuazione? Semplice "ginnastica" per tenere in forma le "giunture"? Le risposte che ne danno gli esperti non concordano. Inoltre questa sorta di esibizione non è appannaggio dei soli maschi visto che talvolta anche le femmine la praticano; e le femmine non hanno certo motivo di pavoneggiarsi perché una volta mature difficilmente sfuggono all'attenzione dei maschi. Come molti altri Zigotteri anche gli esemplari di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae], ogni tanto muovono velocemente l'addome su e giù come fosse una "bandiera". Tuttavia non è chiaro quale sia la funzione di questo sbandieramento. 1) Per i maschi: una sorta di "parata" al fine di attrarre le femmine? D'altra parte anche le femmine adottano questa sorta di "ginnastica addominale" e le femmine non hanno certo bisogno di mettersi in mostra per attrarre i maschi... Infatti le femmine mature basta che facciano qualche volo nei pressi dell'acqua e sono subito "catturate" dai maschi. 2) Per i maschi: un avvertimento rivolto agli altri maschi per delimitare il proprio "territorio"? 3) Per entrambi i sessi: una sorta di "ginnastica" periodica, per mantenere l'elasticità del loro lungo addome? Per favorire in qualche modo la digestione, vista la lunghezza del tubo digerente? Qui sotto: un maschio dedito alla "ginnastica addominale"; i movimenti sono stati tutti velocissimi: l'intervallo tra una foto e l'altra è di qualche centesimo di secondo: Oscillazioni forzate dell'addome in due maschi di Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]: anche in questo caso i movimenti sono molto veloci: lo si può notare in alcune foto, con il torace che rimane "a fuoco" mentre l'addome risulta evidentemente mosso. Secondo maschio: Sempre in Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; stavolta è la femmina a compiere gli "esercizi addominali": Tornata finalmente a... riposo: Qui sotto: Sympecma fusca (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; femmina che "sbandiera" il proprio addome. Contrariamente a quanto sopra osservato, è appurato che nel genere Calopteryx si svolgono delle vere e proprie danze di corteggiamento e/o di parate esibizionistiche da parte dei maschi. In questo genere le varie specie sono molto appariscenti sia per le dimensioni (le più grandi riscontrabili tra gli Zigotteri europei) sia per la bellezza quasi luminosa e/o metallica delle loro grandi ali colorate, oltre che per il caratteristico volo che ricorda quello delle farfalle. Inoltre nei vari habitat frequentati dai Calopterigidi non si riscontra quella forte dispersione delle femmine che caratterizza gli Anisotteri e quindi la loro popolazione si divide più o meno in parti uguali tra maschi e femmine. Ma in questa famiglia saranno proprio i maschi maturi a dare spettacolo e ad esibirsi in vari modi. Con un po' di pazienza negli appostamenti lungo un corso d'acqua appropriato è facile rendersi conto di alcuni tipici atteggiamenti di corteggiamento dei Calopterigidi. Ad esempio, dal loro posatoio si vedono spesso i maschi maturi sollevare l’addome molto al di sopra dell’orizzontale per mettere in mostra la propria brillante “luce di coda” (una particolare colorazione presente al di sotto degli ultimi segmenti addominali); oppure, sempre da fermi sul posatoio, si scorgono mentre sbandierano le loro ali luccicanti e colorate, ma senza prendere il volo. Questi due atteggiamenti hanno una doppia valenza: manifestare la propria presenza agli altri maschi e “pavoneggiarsi” per far colpo sulle femmine. E, in effetti, il modo di comportarsi dei maschi in questi frangenti non può che far venire in mente, mutatis mutandis, le danze di corteggiamento e/o nuziali di molte specie di uccelli. Inoltre, per quanto concerne gli Odonati europei, ciò avviene così evidentemente e insistentemente soprattutto tra i Calopterigidi. Ma non termina qui la gamma di strategie di corteggiamento: non è raro infatti veder volare lentamente i maschi a pelo d’acqua per fermarsi in volo al di sopra di particolari zone come se, con interpretazione forzatamente “antropomorfizzata”, volessero dire alle femmine “Vedete? Accoppiatevi con me che qui c’è un’ottima zona sicura e adatta per la deposizione”; e in effetti le zone così individuate dai maschi saranno quelle in seguito più frequentate dalle femmine in ovideposizione. Infine è decisamente molto coreografico il balletto volante che il maschio maturo di Calopteryx mette spesso in scena attorno alla femmina (da lui riconosciuta come matura) al fine di farsi accettare come prossimo “sposo”, balletto che può durare anche qualche minuto. In effetti anche altri in altre famiglie e/o generi i maschi svolazzano attorno alle femmine in brevi danze di corteggiamento ma non si rivelano (ovviamente: ai nostri occhi...) così articolate e strutturate. Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Calopterygidae]; maschio (in basso) che sembra pavoneggiarsi nella apparente indifferenza delle 3 femmine posate più in alto. Calopteryx splendens (Harris, 1780) [sottordine Zygoptera; famiglia Calopterygidae]; fermo sul posatoio, questo maschio inizia a sbandierare le proprie brillanti ali (sopra). Solleva l'addome per mettere in mostra la "luce di coda" di colore giallo brillante (sotto). Calopteryx virgo (Linnaeus, 1758) [sottordine Zygoptera; famiglia Calopterygidae]; maschio che mette in mostra la "luce di coda". Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Calopterygidae]; fermo sul posatoio, questo maschio inizia a sbandierare le proprie ali (sopra). Solleva l'addome per mettere in mostra la "luce di coda" di colore rosso brillante (sotto). Nelle foto successive: un maschio di Calopteryx haemorrhoidalis sta volando attorno alla femmina esibendosi nella "danza di corteggiamento". Se la femmina lo accetterà allora inizierà la copula. Nel caso delle seguenti foto, dopo almeno un paio di minuti in cui il maschio le volava attorno, la femmina se ne è volata via... e il maschio anche. Non è stato quindi possibile sapere se l'approccio è andato a buon fine.
  12. 8_ Accoppiamento nell'ordine Odonata Nel mondo degli insetti le modalità di accoppiamento all'interno delle singole specie sono quasi sempre sorprendenti e talvolta inaspettate. Basti pensare alla comune mantide religiosa con la femmina che durante la copula si divora il maschio, o alle varie strategie e astuzie che qualche piccolo ragno adotta per farsi riconoscere e accettare dalla femmina conspecifica che può essere assai più grande e che se “di cattivo umore” non lascerebbe scampo al piccolo partner. Tra gli Odonati questa regola di originalità (si potrebbe anche dire di spettacolarità coreografica) viene sicuramente rispettata. Senza tuttavia alcun risvolto drammatico di cannibalismo ma, viceversa e in molte specie, con una certa attenzione da parte del maschio nel proteggere la femmina al termine della copula e durante la successiva fase di ovideposizione. Accoppiamenti definibili per certi versi come “più consueti” si possono osservare, ad esempio, tra i Lepidotteri in cui gli organi riproduttivi di entrambi i sessi, trovandosi nella parte terminale dell’addome, vengono collegati tra di loro nel modo più ovvio: cioè mettendo a diretto contatto le rispettive zone genitali, con le due farfalle che perciò, durante la copula, si trovano orientate in senso opposto. Copula di Argynnis paphia (Linnaeus, 1758); il maschio si trova a destra. Copula di Polyommatus icarus (Rottemburg, 1775); il maschio si trova a destra. Copula di Polyommatus icarus (Rottemburg, 1775); il maschio si trova a destra. Copula di Polyommatus bellargus (Rottemburg, 1775); il maschio si trova a destra. Copula di Polyommatus bellargus (Rottemburg, 1775); particolare del contatto tra gli organi riproduttivi. Quello maschile è il superiore. Stessa strategia, "addome contro addome", si può osservare tra le varie specie di Tipulidi. Altra modalità di copula molto frequente tra gli insetti prevede che il maschio, da dietro, salga “in groppa” alla femmina mettendo così a contatto le rispettive parti terminali dei due addomi in cui si trovano gli organi riproduttivi. Lo si può notare, ad esempio, nella varie specie di mosche oppure tra quelle dei Coleotteri come nelle foto seguenti: Copula di Cetonia aurata (Linnaeus, 1758); foto di Enzo Orgera. Copula di Timarcha nicaeensis (Villa, 1853). Copula di Meloe violaceus (Marsham, 1802); foto di Salvatore Saitta. Negli Odonati… no! Copule con coreografie “banali e scontate” sono da escludere. E, visto che si parla di insetti così sorprendenti per la loro capacità nel volo e nella caccia o per le loro forme e colorazioni, perché non sorprendere anche nella modalità di accoppiamento? Copula di Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; il maschio si trova più in alto. Copula di Coenagrion puella (Linnaeus, 1758) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; il maschio si trova in alto. La copula tra gli Odonati, unica nel mondo degli insetti per la sua "coreografica acrobaticità", è conseguenza di una serie di comportamenti complessi dovuti ad altrettanto complessa anatomia riscontrabile in entrambi i sessi. Vedremo qui di seguito le cause di questi particolari accoppiamenti, analizzando a grandi linee gli organi sessuali interessati, le varie modalità di comportamento dei partner e le relative conseguenze. 8.1_ I “due” organi sessuali maschili Il primo motivo che giustifica questa sorta di acrobazia nell’accoppiamento degli Odonati va ricercato nell’anatomia del maschio. Come per tutti gli altri insetti, anche negli Odonati lo sperma (o liquido seminale) viene prodotto all’interno dell’addome e lo sbocco del suo condotto si trova nella zona terminale dell’addome stesso. Ma proprio in questa zona in cui sbocca il condotto seminale, tra gli Odonati si nota l'assenza dell’organo (o apparato) copulatore che dovrà penetrare nell’organo sessuale femminile al fine di trasferirvi lo sperma. Tale organo, infatti, è indipendente dallo sbocco seminale ed è collocato assai lontano (in proporzione alle dimensioni di un Odonata): si trova all’inizio dell’addome, in prossimità del torace. Più precisamente, il condotto spermatico (detto anche organo sessuale primario) sbocca al di sotto del 9° segmento addominale, ma l’apparato copulatore (detto anche organo sessuale secondario) si colloca nella zona ventrale del 2° segmento addominale in cui è spesso ben visibile dall'esterno, mentre una sua porzione si sviluppa all'interno del 3° segmento e non sarà mai esposta esternamente. Non si tratta soltanto di un semplice accessorio meccanico (per intenderci: un pene) atto a penetrare la femmina, ma è un organo assai complesso in cui oltre al pene “vero e proprio” si possono riscontrare varie strutture accessorie/muscolari/idrauliche sia protettive che atte a ben indirizzare e ancorare il pene alla vulva; tra tali strutture occorre rimarcare la presenza di una vescicola seminale in cui viene momentaneamente posto lo sperma raccolto (vedremo poi in che modo) dal 9° segmento addominale e una serie di "piccoli attrezzi” che permetterebbero ad un maschio intraprendente di svuotare la vulva della femmina dallo sperma poco prima inseritovi da un altro maschio per così affrontare un nuovo accoppiamento, sempre che tale maschio intraprendente riesca a scacciare/allontanare il maschio precedente. Opportunità quest’ultima che condiziona e non poco il comportamento di molte specie di Odonati durante la copula e la successiva deposizione delle uova, come vedremo meglio in seguito. Maschio di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; approfittando della evidente malformazione nell'addome di questo maschio si possono osservare contemporaneamente i suoi due organi sessuali. Freccia in alto: zona dell'organo copulatore (o secondario), che emerge al di sotto del 2° segmento addominale; freccia in basso: sbocco del canale seminale (organo sessuale primario), al di sotto del 9° segmento addominale. Stesso esemplare precedente: particolare dello sbocco seminale posto al di sotto del 9° segmento addominale e protetto da due piccole scagliette chitinose. Maschio di Anax ephippiger (Burmeister, 1839) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; la freccia in alto mostra la zona, al di sotto del 2° segmento addominale, in cui si trova l'apparato copulatore. Nei maschi della famiglia Aeshnidae tutto l'apparato copulatore rimane protetto entro una profonda piega; ne fuoriuscirà il pene al momento della copula. La freccia in basso mostra la parte ventrale del 9° segmento addominale in cui ha sede l'apparato sessuale primario (sbocco del canale spermatico). Maschio di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [sottordine Zygoptera; famiglia Platycnemididae]; foto sopra: organo sessuale primario al di sotto del 9° segmento addominale (freccia a destra); organo sessuale secondario (o copulatore) al di sotto del 2° segmento addominale (freccia a sinistra). Foto sotto, durante una copula: la freccia indica l'organo sessuale primario, protetto da due scagliette biancastre (chitinose), posto nella parte ventrale del 9° segmento addominale. Maschio immaturo di Sympetrum sanguineum (Müller, 1764) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; freccia a destra: zona ventrale del 9° segmento addominale in cui ha sede lo sbocco spermatico. Freccia a sinistra, sotto al 2° segmento addominale: apparato copulatore che nella famiglia Libellulidae è solitamente sempre ben evidente pur non trovandosi il maschio nella fase copulatoria. Maschio di Orthetrum albistylum (Sélys, 1848) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; ben visibile, sotto al 2° segmento addominale, l'apparato sessuale secondario. Giovane maschio di Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; ben visibile, sotto al 2° segmento addominale (freccia di destra), l'apparato copulatore. La freccia di sinistra indica la parte ventrale del 9° segmento in cui si intravede lo sbocco del condotto spermatico. Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; ben visibile, sotto al 2° segmento addominale, l'apparato sessuale secondario. La freccia indica, in particolare, il cosiddetto "amulo": una sorta di uncino che consente di ottenere, durante la copula, un congiungimento ottimale con la vulva della femmina. Maschio di Aeshna affinis (Vander Linden, 1820) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; la freccia in alto mostra, sotto al 2° segmento addominale, la piega entro cui si colloca l'apparato copulatore da cui fuoriuscirà il pene al momento della copula; la freccia in basso indica, al di sotto del 9° segmento addominale, lo sbocco del condotto spermatico (o organo sessuale primario). Maschio di Aeshna mixta (Latreille, 1805) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; la freccia in basso mostra, sotto al 2° segmento addominale, la piega entro cui si colloca l'apparato copulatore da cui fuoriuscirà il pene al momento della copula; la freccia in alto indica, al di sotto del 9° segmento addominale, lo sbocco del condotto spermatico (o organo sessuale primario). Maschio di Libellula depressa (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; evidente l'organo sessuale secondario in quanto assai prominente al di sotto del 2° segmento addominale. Maschio di Orthetrum coerulescens (Fabricius, 1798) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; anche in questo caso l'organo sessuale secondario (o organo copulatore) è ben evidente perché prominente al di sotto del 2° segmento addominale. Una curiosità: in tutto il mondo animale, questa diversa e indipendente collocazione dei due organi sessuali maschili la si riscontra solo tra gli ordini Odonata e Araneae. Infatti nei ragni l’organo meccanico copulatore è posto vicino alla bocca: a grandi linee si tratta di un palpo trasformato in una specie di piccola siringa che andrà a raccogliere lo sperma alla base dell’addome o, più frequentemente, lo raccoglierà all’esterno da un supporto – la tela o altro – su cui il ragno lo aveva precedentemente depositato. Tra gli Anisotteri, molto più che tra gli Zigotteri, nel passare da un genere all’altro e, spesso, anche tra una specie e l’altra, si riscontrano forti differenze strutturali tra i rispettivi organi copulatori. Tant’è che la loro osservazione (soprattutto con lenti di ingrandimento e con l’esemplare catturato e a portata di mano) permette facilmente di determinarne il genere e talvolta anche la specie di appartenenza. Per fortuna molte altre macro-caratteristiche generali sia morfo-cromatiche che comportamentali o ambientali, consentono sempre, se ben percepite e osservate grazie a opportune fotografie o riprese filmate, di arrivare alla determinazione corretta senza dover passare attraverso la cattura dei vari esemplari; opportunità non sempre presente (anzi!) nello studio del variegato mondo degli Insetti. 8.2_ L’organo genitale femminile. Vulva, ovopositore, ovario L’organo genitale femminile nel suo complesso è, a grandi linee, differenziabile in ovario (dove vengono prodotte le uova), vulva e (se esiste) ovopositore. Alcune femmine mostrano, anche in bella vista, una struttura particolare posizionata ventralmente verso la parte terminale dell’addome, tra 9° e 10° segmento. Si tratta del cosiddetto ovopositore, un organo che ha la funzione di facilitare la femmina nella deposizione delle uova direttamente e a contatto sopra varie superfici (vegetali o meno) o addirittura all’interno dei tessuti di alcune piante. Operazione quest’ultima che viene effettuata se l’ovopositore è munito di una sorta di stiletto adatto a perforare la superficie/corteccia di tali piante (solitamente salici, giunchi, varie specie di erbe acquatiche emerse o immerse, ecc.) per potervi poi inserire le uova all’interno. L’ovopositore è presente in tutte le femmine degli Zigotteri ed è sempre ben visibile perché assai sporgente all’esterno, indipendentemente dal fatto che la femmina stia depositando le uova o no; infatti lo si può osservare anche nelle femmine immature. Non così tra gli Anisotteri perché, a seconda dei generi, l’ovopositore è assente e, in questo caso, la deposizione delle uova avviene con modalità diverse e “più casuali” come vedremo più avanti; oppure, se presente, rimane più o meno occultato fino al momento della deposizione delle uova. La vulva è collocata nella zona ventrale che interessa l'8° segmento addominale. Ha il compito di ricevere il pene durante la copula e di raccogliere/stivare lo sperma in una sorta di "ricettacolo seminale" (o spermateca); sperma che, come vedremo più sotto, verrà utilizzato al momento opportuno. Se presente, l’ovopositore si colloca tra la vulva e la parte terminale dell'addome; tra gli Zigotteri la vulva può essere protetta da alcune piccole scaglie laterali (chiamate "scaglie vulvari") che avranno anche lo scopo di favorire e ben indirizzare l’ingresso del pene. In alcune femmine di Anisotteri la vulva, in quanto orifizio, non è solitamente visibile ma è corredata da una struttura esterna abbastanza corposa/carnosa, detta “lamina vulvare”, di forma variabile da specie a specie (simile a un piccolo imbuto o a un beccuccio o cucchiaio), con funzione protettiva e direzionale sia per favorire la penetrazione del pene sia per ben indirizzare le uova che, dopo la copula, fuoriusciranno dalla vulva stessa. Talvolta la lamina vulvare è evidente e prominente e può prolungarsi fino a interessare anche parte del 9° segmento addominale o essere talmente allungata da fuoriuscire addirittura dall'addome e da potersi paragonare ad una sorta di vero e proprio ovopositore; in alcune specie è altrettanto bene in vista perché posta perpendicolarmente all'addome; in altre specie è invece poco visibile perché o di ridotte dimensioni o perché più a contatto e aderente alla parte ventrale dell’addome. All’interno dell’addome femminile, collocato lungo gran parte dell’addome e al di sotto del tubo digerente/intestinale, si trova l’ovario, preposto alla produzione delle uova, da qualche centinaio ad alcune migliaia, a seconda della specie; si tratta di un organo molto importante che quindi è sempre ben sviluppato e contribuisce a rendere maggiore lo spessore dell’addome femminile rispetto a quello maschile. L’ovario si collega all’esterno tramite il complesso vulva-ovopositore (se quest’ultimo è presente) oppure oppure tramite la sola vulva nel caso di specie mancanti di ovopositore. Raggiunta la maturità sessuale (cioè quando le sue uova sono pronte per essere fecondate) e “se tutto va per il verso giusto”, la femmina accetta la copula e si accoppia col partner. Finita la copula e dopo un intervallo di tempo variabile da specie a specie (comunque da pochi secondi a pochissimi minuti) le uova iniziano a transitare spostandosi dal condotto dell’ovario verso l’uscita esterna. Uscita che può essere rappresentata dall’ovopositore (se presente) o dalla stessa vulva (in assenza di ovopositore). Comunque sia, in questo loro spostamento, le uova vengono necessariamente a contatto con il “ricettacolo seminale” in cui la femmina aveva conservato lo sperma ricevuto dal maschio. I vari spermatozoi a questo punto “aggrediscono” le uova e qualcuno riuscirà nel suo compito ma, in definitiva, la fecondazione, se avviene, avverrà sempre con le uova già al di fuori del corpo femminile. Femmina di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [sottordine Zygoptera; famiglia Platycnemididae]; particolare della zona terminale dell'addome. Femmina di Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; in questa specie la vulva è corredata da una piccola ma evidente "spina vulvare" (vedi qui sotto) che si va a posizionare quasi a contatto con l'ovopositore. Femmina di Ischnura pumilio (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]. Particolare della zona terminale dell'addome di una femmina di Lestes barbarus (Fabricius, 1798) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; l'osservazione della sua scaglia vulvare, più arrotondata rispetto a quella della femmina di Lestes virens, può essere di aiuto per distinguere le due specie. Femmina di Lestes virens (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; l'osservazione della sua scaglia vulvare, più appuntita rispetto a quella della femmina di Lestes barbarus, può essere di aiuto per distinguere le due specie. Femmina di Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; lamina vulvare appena prominente. Femmina di Orthetrum brunneum (Fonscolombe, 1837) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; in questa specie la lamina vulvare non è praticamente visibile. La presenza della vulva è denunciata da un caratteristico rigonfiamento dell'8° segmento addominale; rigonfiamento che può essere considerato "sufficientemente" diagnostico nel distinguere questa femmina dalla simile femmina di Orthetrum coerulescens. Femmina di Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; la freccia indica la lamina vulvare che, in questa specie, è assai prominente e perpendicolare all'addome. Fase di ovideposizione per una femmina di Anax imperator (Leach, 1815) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; la freccia indica l'evidente ovopositore, munito anche di una sorta di punteruolo; ovopositore solitamente non così evidente quando la femmina non è in fase di ovideposizione. Fase di ovideposizione per una femmina di Cordulegaster boltonii (Donovan, 1807) [sottordine Anisoptera; famiglia Cordulegastridae]; la freccia indica la lamina vulvare che in questa specie è particolarmente lunga e fuoriesce longitudinalmente dall'addome. In fase di ovideposizione, come in questo caso, la si può paragonare a una sorta di ovopositore in quanto permette alla femmina di depositare con precisione le uova, ben direzionandole e inserendole sul fondo sabbioso del torrente. Foto di Massimo Squarcini. Femmina di Somatochlora meridionalis (Nielsen, 1935) [sottordine Anisoptera; famiglia Corduliidae]; in questa specie la lamina vulvare è particolarmente evidente in quanto assai estesa e perpendicolare all'addome; foto di Massimo Squarcini. Lestes virens (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; femmina in fase di ovideposizione. La freccia superiore indica l'ovopositore che, in questa specie, è munito di una sorta di punteruolo impiegato per perforare la superficie delle piante per poi immettere nel loro midollo le uova. Le frecce inferiori indicano le "ferite" già inferte al fusto del giunco; segno che sotto a quelle ferite sono già state depositate le uova. Notare anche la geometrica regolarità con cui sono state effettuate la varie intaccature: tutte alla stessa distanza e in un percorso a spirale che sale sul fusto. Stessa specie precedente, ancora in fase di ovideposizione; con la freccia che indica il "punteruolo" che emerge alla base dell'ovopositore. Punteruolo la cui punta è già entrata all'interno del fusto del giunco. Lestes barbarus (Fabricius, 1798) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; femmina in fase di ovideposizione. La freccia indica l'ovopositore che, in questo genere e nel genere Chalcolestes, è munito di una sorta di stiletto/punteruolo impiegato per incidere la corteccia delle piante per poi immettere nel loro midollo le uova. Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; femmina in fase di ovideposizione. La freccia indica l'ovopositore che, in questo genere e nel genere Lestes, è munito di una sorta di stiletto/punteruolo impiegato per incidere la corteccia delle piante per poi immettere nel loro midollo le uova. In questo caso la pianta prescelta è un vecchio tronco di salice.
  13. 7.6_ Libellulidae Leach, 1815 Vasta ed eterogenea famiglia di Anisotteri, istituita nel 1815 dal biologo ed entomologo inglese William Elford Leach (1790 – 1836). Prende il nome dal suo "genere tipo", Libellula (Linnaeus, 1758). Il nome Libellula ha una gestazione assai particolare. Semplificando molto ci si potrebbe accontentare di una delle tre seguenti versioni: 1) proviene dal latino libellus = piccolo libro, in quanto le libellule in volo tengono le ali aperte a mo’ delle pagine di un libretto; 2) proviene dal latino libellus = piccolo libro, in quanto le libellule più grandi (cioè gli odierni Anisotteri) quando sono ferme a riposo si dispongono con le ali ben aperte e simili alle pagine di un libretto; 3) proviene dal latino libella, a sua volta diminutivo del latino libra = bilancia a due bracci, in quanto nel volo le libellule tengono le ali orizzontali. In realtà il percorso etimologico del termine Libellula è diverso, più complesso e, per certi versi, sorprendente. Lo zoologo e anatomista francese Guillaume Rondelet (1507 – 1566) pubblicò tra gli altri anche importanti lavori di carattere ittiologico. In uno dei suoi lavori (il “De piscibus marinis”, del 1554) denominò quello che oggi viene popolarmente indicato come “squalo martello” col nome di “Libella marina” per la somiglianza della testa di tale squalo con la “livella”, uno strumento medievale a forma di "T", impiegato dai falegnami. Sempre il Rondelet riprese questo nome nel 1555 per designare con “Libella fluviatilis” (= libella dei corsi d'acqua) le larve degli insetti che oggi chiamiamo Zigotteri, perché hanno anch’essi una testa particolare, con gli occhi sfalsati lateralmente in modo che osservandone una larva nel suo insieme essa può ricordare la forma di una "T". In seguito molti studiosi e naturalisti estesero l'uso del termine Libella a tutte le specie adulte (cioè anche alle imago e non solo alle larve) all’epoca conosciute. Sulla falsa riga di questa prassi nomenclaturale, anche Linneo (1707 - 1778) utilizzò il nome Libella, ma scritto nel modo diminutivo (Libellula) nella prima edizione del suo Systema Naturae (1735). Non è dato sapere il motivo che indusse Linneo a coniare questo diminutivo: forse per significarne le piccole dimensioni o, più probabilmente, per seguire una prassi popolare che già indicava con vari diminutivi/vezzeggiativi alcune specie note all’epoca, come “virguncula” (da “virgo”) = piccola vergine o “puellula” (da “puella”) = fanciulla, signorina; o l’uso vernacolare francese dell’epoca, con Demoiselles (= signorine) per designare le specie più minute. Comunque sia, nella successiva decima edizione del Systema Naturae (1758), quella più famosa in cui appare per la prima volta la "nomenclatura scientifica binomiale", Linneo riprende il termine Libellula, ne fa un raggruppamento a sé e vi inserisce tutte le 18 specie all’epoca conosciute, descrivendole e classificandole tra i Neuroptera [dal greco νεῦρον (neuron) = nervo; e dal greco πτερόν (pteròn) = ala; in riferimento alle ali ricche di nervature]. Collocò poi queste specie in 2 gruppi: in un gruppo appaiono le prime 16, descritte con "Alis patentibus acquiescentes" (= ali aperte a riposo) e corrispondenti a 16 specie degli attuali Anisotteri; nell'altro gruppo vi sono le rimanenti, descritte con "Oculi distantes remotique" (= occhi distanti e lontani) e corrispondenti a 2 degli attuali Zigotteri (Coenagrion puella e Calopteryx virgo). Da Linneo in poi, con il progredire dello studio e del riordinamento tassonomico e sistematico, il raggruppamento generale delle Libellula nel senso linneiano, prenderà il nome di Odonata e figurerà, tassonomicamente parlando, prima come sottordine e infine come ordine. Fu istituito nel 1793 dall’entomologo, botanico e medico danese Johann Christian Fabricius, 1745 – 1808; l’etimologia, di cui il Fabricius non rilascia alcun riferimento scritto, potrebbe risalire al greco ὀδούς (òdous), ὀδoντος (òdontos) = dente, probabilmente in combinazione con una contrazione del termine greco γνάθος (gnàthos) = mascella; in riferimento al potente apparato masticatore di questi eccellenti cacciatori volanti. Altra possibile interpretazione etimologica, ma in definitiva con percorso simile, propone che il termine Odonata coniato dal Fabricius sia nato dalla contrazione del termine Odontognati, un raggruppamento di uccelli fossili risalenti al Cretaceo e caratterizzati dall’avere le mascelle provviste di denti. Il termine Libellula andrà nel seguito a designare (scientificamente parlando) solo un particolare genere di tale ordine, Libellula (Linnaeus, 1758), genere che oggi comprende diverse decine di specie ma che in Italia è rappresentato da 3 sole specie: Libellula depressa (Linnaeus, 1758), Libellula fulva (Müller, 1764) e Libellula quadrimaculata (Linnaeus, 1758). Invece a livello popolar/nazionale il termine libellula, almeno in Italia, ha continuato a avere un significato onnicomprensivo: o per indicare (in modo grossolano) tutti gli Odonati indistintamente o, in modo un po’ più particolareggiato, per indicare esclusivamente gli Anisotteri; mentre agli Zigotteri viene riservato il nome (dal “sapore antico”) di Damigelle o Donzelle. La famiglia Libellulidae, limitatamente al territorio italiano, è attualmente rappresentata da 12 generi per un totale di 31 specie. In dettaglio: # genere Brachythemis (Brauer, 1868), con la sola specie Brachythemis impartita (Karsch, 1890); # genere Crocothemis (Brauer, 1868), con la sola specie Crocothemis erythraea (Brullé, 1832); # genere Diplacodes (Kirby, 1889), con la sola specie Diplacodes lefebvrii (Rambur, 1842); # genere Leucorrhinia (Brittinger, 1850), con 2 specie: Leucorrhinia dubia (Vander Linden, 1825) e Leucorrhinia pectoralis (Charpentier, 1825); # genere Libellula (Linnaeus, 1758), con 3 specie: Libellula depressa (Linnaeus, 1758), Libellula fulva (Müller, 1764) e Libellula quadrimaculata (Linnaeus, 1758); # genere Orthetrum (Newman, 1833), con 7 specie: Orthetrum albistylum (Sélys, 1848), Orthetrum brunneum (Fonscolombe, 1837), Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758), Orthetrum coerulescens (Fabricius, 1798), Orthetrum chrysostigma (Burmeister, 1839), Orthetrum nitidinerve (Sélys, 1841) e Orthetrum trinacria (Sélys, 1841); # genere Pantala (Hangen, 1861), con la sola specie Pantala flavescens (Fabricius, 1798); # genere Selysiothemis (Ris, 1897), con la sola specie Selysiothemis nigra (Vander Linden, 1825); # genere Sympetrum (Newman, 1833), con 10 specie: Sympetrum danae (Sulzer, 1776), Sympetrum depressiusculum (Sélys, 1841), Sympetrum flaveolum (Linnaeus, 1758), Sympetrum fonscolombii (Sélys, 1840), Sympetrum meridionale (Sélys, 1841), Sympetrum pedemontanum (Müller in Allioni, 1766), Sympetrum sanguineum (Müller, 1764), Sympetrum sinaiticum (Dumont, 1977), Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840), Sympetrum vulgatum (Linnaeus, 1758); # genere Tramea (Hagen, 1861), con la sola specie Tramea basilaris (Palisot de Beauvois, 1817); # genere Trithemis (Brauer, 1868), con 2 specie: Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807) e Trithemis kirby (Sélys, 1891); # genere Zygonix (Sélys in Hangen, 1867), con la sola specie Zygonyx torridus (Kirby, 1889). Alcune di queste specie sono tipiche dell’areale nordafricano ma assai rare sul territorio nazionale su cui possono comparire in seguito a sporadiche migrazioni. Ad esempio Zygonyx torridus tipica dell’areale sub sahariano ma che talvolta è avvistata nella Sicilia meridionale, oppure Tramea basilaris che dall’Africa tropicale ha fatto capolino negli ultimi anni anche all’isola di Linosa; o Sympetrum sinaiticum presente a Lampedusa e proveniente dall’Africa settentrionale in cui si riproduce, oppure Pantala flavescens, potente migratrice, che dalla Turchia, suo areale tipico per la riproduzione, è migrata anche in Italia senza tuttavia, così sembra, potervisi riprodurre a causa del clima non adatto. E sempre a proposito del clima vi sono esempi di altre specie tipiche delle zone tropicali africane e fino a pochi decenni fa assenti sul territorio italiano ma che, a causa del cambiamento climatico in corso e del relativo aumento delle temperature medie stagionali, attualmente si sono ben acclimatate e ambientate anche in Italia, quanto meno in tutto lo Stivale centro-meridionale. Basti pensare a Trithemis annulata avvistata/segnalata in Sicilia negli anni ’70 e che sta colonizzando stabilmente sempre più vaste zone “risalendo” al Nord, sicuramente fino alla Pianura Padana, in alcuni siti diventando addirittura tra le libellule più presenti. Viceversa alcune specie di Libellulidae un tempo più o meno frequenti nelle nostre Regioni alpine sembra stiano scomparendo essendo avvistate sempre più sporadicamente; è il caso di Leucorrhinia pectoralis, comune nell’Europa centro-settentrionale con areale che si protraeva anche in Trentino Alto-Adige e in Friuli-Venezia Giulia ma attualmente classificata a rischio di estinzione in Italia. Quindi l’elenco di cui sopra non può considerarsi definitivo e completo ma, viceversa, sarà suscettibile di frequenti aggiornamenti come, del resto, occorrerebbe considerare per le tutte le altre famiglie di Odonati. La presenza di così tanti generi e relative specie fa anche comprendere come questa dei Libellulidae sia una famiglia assai vasta ed eterogenea. Perciò gli elementi distintivi che la caratterizzano sono alquanto generali e spesso riguardano le differenze rispetto alle altre famiglie fin qui considerate. A grandi linee si osserva che i Libellulidae sono Anisotteri di medie o medio-piccole dimensioni; hanno gli occhi a contatto tra di loro per un tratto più o meno esteso; diversamente dalle famiglie Aeshnidae, Cordulegastridae e Gomphidae, nei Libellulidi l’ala anteriore mostra il triangolo con orientamento diverso rispetto a quello dell’ala posteriore e inoltre le venature trasverse antenodali si presentano allineate (tranne in qualche genere in cui le venature si interrompono a metà) e di uguale spessore. In ciò potrebbero ricordare i Cordulidi o i Sintemistidi che però hanno sempre colori con riflessi metallici e/o bronzei, cosa che non accade mai con nessuna specie di Libellulidi. Nei Libellulidi sono sempre assenti sia le orecchiette ai lati del 2° segmento addominale sia il triangolo anale nell’ala posteriore; ala che si mostra sempre più o meno arrotondata alla base vista l'assenza dell'angolo anale. Le appendici addominali, sia nei maschi che nelle femmine, sono generalmente piccole e corte e comunque poco appariscenti se confrontate con quelle delle altre famiglie di Anisotteri. Questi sono i principali elementi diagnostici che permettono di classificare un Odonata come appartenente alla famiglia Libellulidae. A ciò si può aggiungere che i Libellulidi sono “volatori riluttanti” ad eccezione delle specie tipicamente migratrici, cioè quelle dei generi Pantala, Tramea e Zygonyx che tuttavia, e come già accennato più sopra, sono abbastanza rare e sporadiamente presenti sul nostro territorio. Quindi è relativamente facile studiare e fotografare la gran parte dei Libellulidi “nostrani” tranquillamente posati su qualche sostegno: basta avere un po’ di pazienza e di perseveranza nel seguirli. Molte specie di Libellulidi annoverano maschi che, a maturità, assumono colori sulle varie tonalità del rosso o rosso-violetto senza mai mostrare riflessi metallici, oppure colori cilestrini dati da una sostanza pruinosa che ne ricopre addome (tutto o in parte) e talvolta anche il torace. Solitamente il dimorfismo sessuale dei Libellulidi è netto: infatti le femmine (così come i maschi immaturi) hanno sempre colorazioni più smorte che vertono in predominanza sul marrone-giallognolo. Alcuni generi di Libellulidae sono caratterizzati da nette e più o meno estese macchie colorate sulle ali, macchie che rappresentano un valido aiuto diagnostico. Le venature trasverse antenodali, come già accennato, sono tutte simili e di pari spessore ma ciò non vale in assoluto perché alcuni generi presentano la venatura precedente il nodo dell’ala anteriore interrotta a metà ("incompleta"): caratteristica che è da considerarsi diagnostica quantomeno per delimitare la scelta entro un numero ristretto di generi. Così come, per circoscrivere la scelta del genere (e, in qualche caso, della specie), può essere di aiuto il conteggio delle venature trasverse antenodali, il colore delle venature in generale, l'analisi di particolari zone alari come, ad esempio, il "campo discoidale", il "campo sub-nodale", la zona compresa tra la venatura "radio supplementare" (R-spl) e la "venatura intercalare" (R-i 3), ecc. L’ovideposizione può avvenire, a seconda della specie, in tandem o con la femmina in solitaria, seguita o no dal maschio che le vola attorno; inoltre, data la gran quantità di specie presenti in questa famiglia, le modalità di deposizione delle uova sono numerose e particolari. Femmina di Selysiothemis nigra (Vander Linden, 1825); occhi che sono a contatto tra di loro per un tratto abbastanza lungo. Foto di Enzo Orgera. Maschio di Libellula depressa (Linnaeus, 1758); le frecce mostrano sull'ala sinistra alcune delle venature trasverse antenodali, tutte complete, di pari spessore e ben allineate; il conteggio di tali venature trasverse antenodali vale 16 per l'ala destra e 15 per l'ala sinistra. Notare, in questa specie, anche le evidenti macchie scure alla base delle ali; all'interno di tali macchie le venature assumono un colore brunastro; al di fuori delle macchie le ali si mostrano trasparenti. In questa, come in altre specie, la pruinosità celestina diffusa sull'addome ne denuncia l'avvenuta maturità. Femmina immatura di Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758); occhi che sono a contatto tra di loro per un tratto assai breve. Femmina di Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807); occhi che sono a contatto tra di loro per un breve tratto. Maschio di Orthetrum coerulescens (Fabricius, 1798); occhi che sono a contatto tra di loro per un piccolo tratto. Maschio di Orthetrum albistylum (Sélys, 1848); in rosso sono evidenziati i contorni dei triangoli delle ali di destra, anteriore e posteriore, per mostrarne il diverso orientamento; le frecce in alto mostrano sull'ala destra alcune delle venature trasverse antenodali, tutte complete, di pari spessore e ben allineate; il conteggio di tali venature trasverse antenodali vale 12 per l'ala destra e 14 per l'ala sinistra; la freccia in basso mostra il profilo arrotondato alla base dell'ala posteriore per l'assenza dell'angolo anale; notare anche l'assenza del triangolo anale e la trasparenza delle ali. Maschio di Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758); in rosso sono evidenziati i contorni dei triangoli delle ali di destra, anteriore e posteriore, per mostrarne il diverso orientamento; le frecce in alto mostrano sull'ala destra alcune delle venature trasverse antenodali, tutte complete, di pari spessore e ben allineate; il conteggio di tali venature trasverse antenodali vale 14 per l'ala destra e 15 per l'ala sinistra; la freccia in basso mostra il profilo arrotondato alla base dell'ala posteriore per l'assenza dell'angolo anale; notare anche l'assenza del triangolo anale e la trasparenza delle ali. Femmina di Orthetrum coerulescens (Fabricius, 1798); in rosso sono evidenziati i contorni dei triangoli delle ali di sinistra, anteriore e posteriore, per mostrarne il diverso orientamento; le frecce in alto mostrano sull'ala destra alcune delle venature trasverse antenodali, tutte complete, di pari spessore e ben allineate; il conteggio di tali venature trasverse antenodali vale 11 per entrambe le ali; la freccia in basso mostra il profilo arrotondato alla base dell'ala posteriore sinistra per l'assenza dell'angolo anale; notare anche l'assenza del triangolo anale e la trasparenza delle ali eccetto alcune zone macchiate di giallognolo, prossime alle coste e alle basi delle ali. Femmina di Selysiothemis nigra (Vander Linden, 1825); in rosso sono evidenziati i contorni dei triangoli delle ali di destra, anteriore e posteriore, per mostrarne il diverso orientamento; le frecce in alto mostrano sull'ala sinistra alcune delle venature trasverse antenodali, tutte complete, di pari spessore e ben allineate; il conteggio di tali venature trasverse antenodali vale 6 per entrambe le ali; notare come le ali siano trasparenti e come alcune venature siano nettamente bianche. Foto di Enzo Orgera. Femmina di Sympetrum fonscolombii (Sélys, 1840); in rosso sono evidenziati i contorni dei triangoli delle ali di sinistra, anteriore e posteriore, per mostrarne il diverso orientamento; la freccia in alto mostra, sull'ala sinistra, l'ultima venatura trasversa antenodale interrotta a metà, mentre le altre venature trasverse antenodali sono tutte complete, di pari spessore e ben allineate; in questo caso il conteggio delle venature trasverse antenodali per l'ala sinistra vale 7 e 1/2. Notare la trasparenza delle ali tranne piccole zone alla base delle ali posteriori. Maschio di Sympetrum sanguineum (Müller, 1764); in rosso sono evidenziati i contorni dei triangoli delle ali di destra, anteriore e posteriore, per mostrarne il diverso orientamento; le frecce in alto mostrano, su entrambe le ali, l'ultima venatura trasversa antenodale interrotta a metà, mentre le altre venature trasverse antenodali sono tutte complete, di pari spessore e ben allineate; in questo caso il conteggio delle venature trasverse antenodali vale 6 e 1/2 per l'ala destra e 7 e 1/2 per l'ala sinistra); la freccia in basso mostra il profilo arrotondato alla base dell'ala posteriore per l'assenza dell'angolo anale; notare anche l'assenza del triangolo anale. Notare la trasparenza delle ali tranne piccole zone alla base delle ali posteriori. Maschio immaturo di Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840); in rosso sono evidenziati i contorni dei triangoli delle ali di destra, anteriore e posteriore, per mostrarne il diverso orientamento; le frecce in alto mostrano, su entrambe le ali, l'ultima venatura trasversa antenodale interrotta a metà, mentre le altre venature trasverse antenodali sono tutte complete, di pari spessore e ben allineate; in questo caso il conteggio delle venature trasverse antenodali vale 6 e 1/2 per entrambe le ali). Notare la trasparenza delle ali tranne ridottissime zone alla base delle ali. Maschio di Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807); in rosso sono evidenziati i contorni dei triangoli delle ali di destra, anteriore e posteriore, per mostrarne il diverso orientamento; la freccia in alto mostra, sull'ala di destra, l'ultima venatura trasversa antenodale interrotta a metà, mentre le altre venature trasverse antenodali sono tutte complete, di pari spessore e ben allineate; in questo caso il conteggio delle venature trasverse sull'ala destra vale 10 e 1/2. Notare anche la presenza di alcune venature rosse e di evidenti macchie colorate soprattutto alla base delle ali posteriori, mentre per il resto le ali si presentano trasparenti. Maschio di Libellula depressa (Linnaeus, 1758); si contano 5 celle nel campo sub-nodale (evidenziato in verde). Infatti nella famiglia Libellulidae il solo genere Libellula presenta il campo sub-nodale con un numero di celle maggiore o uguale a 3; mentre tutti gli altri generi ne mostrano sempre solo 2. La colorazione e le caratteristiche morfologiche delle due libellule precedenti potrebbe dare l’impressione di trovarsi di fronte a due esemplari della stessa specie, col dubbio determinativo tra Orthetrum brunneum o Orthetrum coerulescens. Il primo esemplare è un maschio, come si deduce dalla stretta vicinanza delle sue appendici addominali; per l’esattezza è un maschio immaturo visto che a maturità i maschi della famiglia Libellulidae perdono quella colorazione giallognola (tipica invece delle femmine) per assumere tutt’altra colorazione più o meno vistosa. Il secondo esemplare è una femmina (appendici addominali discoste e più o meno parallele tra di loro). Potrebbero quindi rappresentare maschio e femmina della stessa specie. Tuttavia la presenza delle celle “raddoppiate” (segnate con i puntini rossi: 7 celle raddoppiate) tra la venatura "radio supplementare" (R-spl) e la "venatura intercalare" (R-i 3) nella prima foto e, di contro, l’assenza di celle raddoppiate nella seconda foto, ne dichiarano la specie: maschio immaturo di Orthetrum brunneum il primo e femmina di Orthetrum coerulescens la seconda. Statisticamente è stato infatti rilevato che Orthetrum brunneum (in entrambi i sessi) presenta in quella zona un numero di “celle raddoppiate” variabile da 4 a 9 (e raramente, al minimo, 3); mentre Orthetrum coerulescens, sempre statisticamente e in entrambi i sessi, non ne presenta alcuna o, al massimo 2 o 3. Vero è che sono regole empiriche e statistiche e che quindi qualche volta si potrebbe anche incappare nella rara o rarissima eccezione, ma la loro applicazione è ritenuta valida e probante “quasi” sempre, tranne nei casi dubbi (ad esempio trovarsi con 3 celle raddoppiate e non aver la possibilità di osservare altre caratteristiche morfocromatiche). Maschio di Orthetrum coerulescens; determinazione dovuta all'assenza di celle raddoppiate in quella tipica zona tra la venatura "radio supplementare" (R-spl, colorata in blu) e la "venatura intercalare" (R-i 3, colorata in giallo); determinazione che non può essere confermata dalla fronte che qui non si vede (e che in questa specie si presenta di colore bruno più o meno chiaro mentre nella simile Orthetrum brunneum è celeste); anche il pterostigma assai allungato può essere indicativo; così come l'addome ben affusolato. Maschio di Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840); solo due celle compongono il campo sub-nodale, caratteristica di tutti i generi della famiglia Libellulidae tranne che nel genere Libellula in cui il campo sub-nodale mostra 3 o più celle. Campo discoidale che si allarga progressivamente, anche con conseguente aumento del numero di file di celle che, in definitiva, si presentano "disordinate"; in Orthetrum albistylum (Sélys, 1848). Crocothemis erythraea (Brullé, 1832); a contatto col triangolo il campo discoidale di questa specie è composto da 3 distinte file di celle ma che poi aumentano disordinatamente di numero contribuendo a renderlo più largo in prossimità del bordo inferiore dell’ala; osservazione che è sufficiente a distinguere questa specie dalla relativamente simile (a uno sguardo superficiale) Trithemis annulata in cui il campo discoidale, sempre composto unicamente da 3 file di celle, si restringe progressivamente. Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807); il campo discoidale di questa specie è composto unicamente da 3 file di celle e si restringe progressivamente. Osservazione sufficiente a distinguere questa specie dalla relativamente simile Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) in cui il campo discoidale si allarga progressivamente. Copula di Crocothemis erythraea (Brullé, 1832). Maschio immaturo di Crocothemis erythraea (Brullé, 1832); notare come la colorazione del maschio immaturo sia ben lontana dalla colorazione di un rosso vivace che acquisirà a maturità. Femmina di Libellula depressa (Linnaeus, 1758). Maschio di Libellula depressa (Linnaeus, 1758). Notare la pruinosità cilestrina che ricopre gran parte dell'addome. Maschio di Libellula quadrimaculata (Linnaeus, 1758). Evidenti le macchie colorate sulle 4 ali. Femmina in ovideposizione di Orthetrum albistylum (Sélys, 1848); la femmina, in questa specie, è solitamente seguita in volo dal maschio che la proteggerà dagli "attacchi" di altri maschi conspecifici che tenteranno di catturarla per effettuare una nuova copula. Maschio immaturo di Orthetrum albistylum (Sélys, 1848). Notare la colorazione più simile a quella femminile che a quella dei maschi maturi. Copula di Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758). Notare la pruinosità cilestrina che ricopre gran parte del dorso dell'addome del maschio. Femmina in ovideposizione di Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758); in questa specie la femmina depone in solitaria (spesso col maschio che la segue in volo per impedire ad altri maschi conspecifici di catturarla e effettuare una nuova copula). La femmina vola a pelo d'acqua e regolarmente abbassa il proprio addome a "bucare" l'acqua con l'ovopositore da cui farà uscire le uova singolarmente o a piccoli gruppetti. Maschio neo-sfarfallato di Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758). Colori assai lontani da quelli che acquisirà a maturità. Maschio e coppia in copula di Orthetrum coerulescens (Fabricius, 1798). Notare la pruinosità cilestrina che ricopre il dorso dell'addome dei maschi. Femmina di Selysiothemis nigra (Vander Linden, 1825); foto di Enzo Orgera. Maschio, nella posa ad "obelisco", di Sympetrum fonscolombii (Sélys, 1840). Maschio immaturo di Sympetrum fonscolombii (Sélys, 1840); notare come la colorazione del maschio sia ben lontana dalla colorazione che acquisirà a maturità. Copula di Sympetrum meridionale (Sélys, 1841). Tandem in volo e in ovideposizione di Sympetrum meridionale (Sélys, 1841); la femmina, in questa specie, è solitamente accompagnata in volo dal maschio direttamente in tandem, in modo da impedire ad altri maschi conspecifici di catturarla per effettuare una nuova copula. Non è raro, comunque, vederla deporre anche in solitaria. La deposizione avviene con la femmina in volo che lascia cadere direttamente le uova dall'alto; solitamente le uova cadono a terra (non sull'acqua) in una zona più o meno asciutta ma che, con le piogge autunnali successive, sarà sommersa dall'acqua. In foto si vedono 2 uova che stanno uscendo dalla vulva, più qualche uovo già espulso. Femmina di Sympetrum meridionale (Sélys, 1841) che sta compiendo l'ovideposizione in solitaria Copula di Sympetrum sanguineum (Müller, 1764). Maschio immaturo di Sympetrum sanguineum (Müller, 1764); notare come la colorazione del maschio immaturo sia assai simile a quella della femmina, mentre è ben lontana dalla colorazione che acquisirà a maturità. Maschio di Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840). Tandem in volo e in ovideposizione di Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840); la femmina, in questa specie, è seguita in volo dal maschio che la proteggerà dagli "attacchi" di altri maschi conspecifici che potrebbero tentare di catturarla per effettuare una nuova copula. La deposizione delle uova avviene direttamente in acqua (o anche su vegetazione acquatica semisommersa) con il tandem che si dispone in assetto verticale permettendo all'addome della femmina di tuffare il suo ovopositore sotto il pelo dell'acqua. Tandem in volo di Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840). Femmina di Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807); notare le evidenti macchie ambrate alla base delle ali posteriori. Maschio di Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807); nella tipica posizione da "obelisco", per riscaldarsi al sole. Due maschi a confronto su uno stesso posatoio: in alto a destra Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807), più in basso Crocothemis erythraea (Brullé, 1832). Due maschi a confronto su uno stesso posatoio: in alto a sinistra Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807), più in basso Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758). Due maschi a confronto: in volo sulla destra Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807), fermo sul posatoio Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758). Femmina di Libellula depressa (Linnaeus, 1758) durante l'ovideposizione, effettuata in solitaria e con la femmina che si pone in assetto verticale, tuffando la punta del proprio addome nell'acqua con movimenti rapidi e veloci.
  14. 7.4_ Corduliidae Kirby, 1890 Famiglia di Anisotteri istituita nel 1890 dall’entomologo inglese William Forsell Kirby (1844 - 1912); prende il nome dal genere Cordulia, considerato suo "genere tipo" e introdotto già nel 1815 dal biologo ed entomologo inglese William Elford Leach (1790 – 1836). In tale genere il Leach aveva inserito la specie Libellula aenea descritta da Linneo nel 1758, sinonimizzandola quindi col nome di Cordulia aenea (Linnaeus, 1758) e scegliendola come "specie tipo" del nuovo genere. Negli scritti del Leach non sono presenti riferimenti o motivazioni per la scelta del nome Cordulia. Tuttavia il nome deriva dalla parola greca κορδύλη (kordyle) che sta a indicare un rigonfiamento, una gobba, o anche una clava; in ciò richiamando l’aspetto dell’addome di Cordulia aenea che, quantomeno nei maschi, si presenta di forma nettamente clavata grazie all’ingrossamento progressivo dei segmenti 7° e 8° e alla successiva riduzione del 9° segmento. Per quanto riguarda la fauna italiana, la famiglia Corduliidae annovera 2 generi, per 6 specie complessive. In dettaglio: # genere Cordulia (Leach, 1815), con la singola specie Cordulia aenea (Linnaeus, 1758); # genere Somatochlora (Sélys, 1871), con 5 specie: Somatochlora alpestris (Sélys, 1840), Somatochlora arctica (Zetterstedt, 1840), Somatochlora flavomaculata (Vander Linden, 1825), Somatochlora meridionalis (Nielsen, 1935) e Somatochlora metallica (Vander Linden, 1825). N.B. Un tempo, sul territorio italiano, era presente anche un ulteriore genere di questa famiglia: il genere Epitheca (Burmeister, 1839), rappresentato dalla specie Epitheca bimaculata (Charpentier, 1825). Di questa specie se ne conoscevano alcune popolazioni in Trentino e in Veneto alla fine del 1800; ma dall’inizio del ‘900 non è stata più segnalata e attualmente viene considerata estinta sul territorio italiano. I Corduliidae sono Anisotteri di medie dimensioni con lunghezza che, a seconda della specie, varia dai 45 ai 55 mm, ad eccezione della Epitheca bimaculata che ha dimensioni maggiori ma che è considerata estinta in Italia. Diversamente dalle famiglie Aeshnidae, Cordulegastridae e Gomphidae, nei Cordulidi l’ala anteriore mostra il triangolo con orientamento diverso rispetto a quello dell’ala posteriore; inoltre presentano tulle le venature trasverse antenodali allineate e di uguale spessore. Queste tre caratteristiche (dimensioni, diverso orientamento dei triangoli e venature antenodali tutte simili tra di loro) sono in comune con la famiglia Synthemistidae e con la famiglia Libellulidae ma, per lo meno rispetto ai Libellulidi, le somiglianze finiscono qui. Il colore dei Cordulidi, sia maschi che femmine, varia dal nero al marrone scuro, dal verde più o meno scuro al giallo; quasi sempre con riflessi metallici o bronzei su addome e torace. Non presentano mai alcun tipo di pruinosità. Gli occhi si toccano tra di loro più o meno estesamente e sono di un bel colore verde-smeraldo o verde-blu assai brillante e lucido; non a caso tra i nomi vernacolari italiani con cui sono indicati alcuni dei Cordulidi vi è la predominanza della parola “smeralda” (come Smeralda bronzea, Smeralda alpestre, Smeralda meridionale, ecc.). L’addome, in particolare quello maschile, si mostra più o meno clavato; sempre nei maschi si osserva la presenza di orecchiette sui lati del 2° segmento addominale e la presenza dell’angolo anale sull’ala posteriore. I maschi sono considerati “volatori attivi” in quanto raramente si posano ma volano con rapidità e persistenza, con repentini e inaspettati cambi di direzione e rari momenti di stallo, pattugliando di continuo e spesso a bassa quota i sotto-riva dell’ambiente acquatico, in cerca delle femmine o delle prede di cui cibarsi. Quanto esposto più sopra si può così riassumere: osservare una libellula di dimensioni medie, con volo “nervoso” a scatti e incessante, con colori del corpo dalla lucentezza metallica e brillante, con occhi parimenti brillanti e di colore smeraldino rende immediato il suo riconoscimento come maschio appartenente alla famiglia Corduliidae o, al più, si tratta di una Oxygastra curtisii della famiglia Synthemistidae (vedere più sotto). Purtroppo la distinzione tra le singole specie (che spesso verte su piccole differenze morfo-cromatiche o sull'analisi delle venature alari) non è parimenti agevole proprio per la rarità con cui si possono osservare (e fotografare) i maschi posati, mentre riuscire a immortalarli in volo è altrettanto problematico vista la imprevedibilità delle traiettorie e la velocità del volo stesso. Difficoltà che potrebbero essere superate catturando gli esemplari con l’apposito retino… prassi che sarebbe meglio non seguire o, comunque, lasciare ai ricercatori/zoologi più esperti in materia. Per l’osservazione delle femmine le difficoltà aumentano visto che, come per le altre famiglie di Anisotteri (eccetto che per le Libellulidae), sono molto elusive e vivono appartate e lontane dall’ambiente acquatico di origine, tranne che nei momenti di riproduzione e di deposizione delle uova; deposizione che avviene in solitaria, non in tandem, e spesso al riparo e di nascosto tra la vegetazione riparia. L’habitat in cui si sviluppano i Cordulidi varia, a seconda delle specie, dagli ambienti lacustri alle torbiere, fino ai corsi d’acqua più o meno corrente. Femmina di Somatochlora meridionalis (Nielsen, 1935); foto di Massimo Squarcini. Esemplare trovato morto al bordo di un torrente; semplice, in questo caso, fotografarne le ali per studiarne le caratteristiche. Qui di seguito qualche esempio. # Si nota che le venature trasverse antenodali (qui se ne contano 8 nell'ala anteriore destra) sono tutte simili e ben allineate. # In rosso sono tracciati i bordi dei triangoli: evidente il loro diverso orientamento con l'angolo più acuto che "guarda" in basso nel triangolo dell'ala anteriore, mentre in quella posteriore è rivolto verso l'apice dell'ala stessa. # Anche il conteggio delle celle interni al triangolo (2 in questo caso) permette di distinguere questo genere da altri generi della stessa famiglia (ad esempio Oxygastra curtisii presenta una cella sola). # Nell'ala anteriore, in celeste, è stato evidenziato il subtriangolo: anche in questo caso il numero di celle (3) che lo compongono permette di distinguere questo genere da altri generi della stessa famiglia (ad esempio in Oxygastra curtisii il subtriangolo è composto una cella sola). # Ancora nell'ala anteriore, evidenziata di verde, una tipica zona in cui è utile contare il numero di celle; in questo caso sono presenti 2 celle e ciò permette di separare questa e altre specie congeneri dalla simile Somatochlora alpestris in cui la stessa zona mostra 3 celle. # Le 3 celle collocate nello spazio cubitale dell'ala posteriore (zona marcata di celeste) permettono di distinguerla (come per le sue congeneri) dalla simile Cordulia aenea che ne presenta soltanto 2. # Il campo anale è “a forma di scarpa” (zona marcata di giallo nell'ala posteriore): indicazione che può essere utile (anche solo come riprova) per distinguere questa specie dalla relativamente simile Oxygastra curtisii che presenta il campo anale di forma diversa (“a forma di sacchetto”). Femmina di Somatochlora meridionalis (Nielsen, 1935); foto di Massimo Squarcini. Femmina di Somatochlora meridionalis (Nielsen, 1935); foto di Massimo Squarcini. Notare come sia prominente, lunga e perpendicolare all'addome la lamina vulvare: caratteristica che accomuna questa specie con la simile Somatochlora metallica. Femmina di Somatochlora meridionalis (Nielsen, 1935); foto di Massimo Squarcini. Notare come sia prominente, lunga e perpendicolare all'addome la lamina vulvare: caratteristica che accomuna questa specie con la simile Somatochlora metallica. Femmina di Somatochlora meridionalis (Nielsen, 1935); foto di Massimo Squarcini. Particolare della testa. Maschio in volo di Cordulia aenea (Linnaeus, 1758). Maschio in volo di Cordulia aenea (Linnaeus, 1758). 7.5_ Synthemistidae Tillyard, 1911 La famiglia Synthemistidae (Tillyard, 1911) fu istituita dall’entomologo e geologo inglese-australiano Robert John Tillyard (1881 – 1937 ); prende il nome dal suo genere tipo, Synthemis (Sélys, 1870). Sul territorio italiano ed europeo è rappresentata dal solo genere Oxygastra (Sélys, 1870), genere monospecifico che annovera la sola specie Oxygastra curtisii (Dale, 1834). In effetti si tratta di una famiglia con specie e generi prevalentemente tipici dell'areale australiano o reperibili in Nuova Guinea. Un tempo considerata "sottofamiglia" della famiglia Corduliidae, viene attualmente considerata famiglia a se stante. Per quanto riguarda la specie Oxygastra curtisii alcune delle differenze dalle Corduliidae si riscontrano nei triangoli costituiti da una sola cella (quindi senza venature al loro interno), nella forma del campo anale e nella colorazione "tigrata" presente sull'addome con alternanza di colori verdi-marroni e di macchie dorsali di un bel giallo brillante; da qui il nome popolare, con cui spesso sono indicate, di "libellule coda di tigre". Mentre in comune con le Corduliidae è la generale colorazione brillante dai riflessi metallici e il comportamento tipico da "volatori attivi".
  15. 7.3_ Gomphidae Rambur, 1842 Famiglia di Anisotteri istituita nel 1842 dal medico ed entomologo francese Jules Pierre Rambur (1801 – 1870). Prende il nome dal genere Gomphus (Leach, 1815), considerato suo “genere tipo”. Tale genere fu istituito nel 1815 dal biologo ed entomologo inglese William Elford Leach (1790 – 1836) che giustificava il nome scelto per la rassomiglianza tra un chiodo [in greco γόμφος (gòmphos) = chiodo, cuneo] e l’addome delle specie da lui descritte e inserite, appunto, tra i Gomphus: la parte terminale dell’addome, soprattutto dei maschi, poteva ricordare la testa di un chiodo in quanto ingrossata e dilatata rispetto al resto dell’addome che, di riflesso, poteva ricordare “corpo e punta” del chiodo stesso. In Italia questa famiglia è rappresentata da 6 generi, per un totale di 8 specie. In dettaglio: # genere Gomphus (Leach, 1815), con 2 specie: Gomphus pulchellus (Sélys, 1840) e Gomphus vulgatissimus (Linnaeus, 1758); # genere Stylurus (Needham, 1897) con la sola specie Stylurus flavipes (Charpentier, 1825) [ = Gomphus flavipes (Charpentier, 1825) ]; # genere Lindenia (de Haan, 1826) con la sola specie Lindenia tetraphylla (Vander Linden, 1825); # genere Paragomphus (Cowley, 1934) con la sola specie Paragomphus genei (Sélys, 1841); # genere Onycogomphus (Sélys, 1854), con 2 specie: Onycogomphus forcipatus (Linnaeus, 1758) e Onycogomphus uncatus (Charpentier, 1840); # genere Ophiogomphus (Sélys, 1854) con la sola specie Ophiogomphus cecilia (Fourcroy, 1785). I Gomphidae sono Anisotteri di grandezza media, con lunghezza tra i 40 e i 60 mm ad eccezione di Lindenia tetraphylla che può raggiungere gli 80 mm sia in lunghezza che in apertura alare. Si tratta di una famiglia facilmente distinguibile dalle altre grazie agli occhi che sono nettamente separati l’uno dall’altro. In questo potrebbero ricordare gli Zigotteri ma la taglia, la colorazione generale, il portamento e il comportamento non danno adito ad alcun dubbio in proposito; inoltre, nei Gomphidae, la distanza tra gli occhi è inferiore al diametro di un singolo occhio mentre tra gli Zigotteri la distanza è pari a circa il doppio del diametro di un singolo occhio. La colorazione dei Gomfidi vede una alternanza tra giallo e nero, oppure tra verdastro e nero a seconda della specie; dando complessivamente un aspetto “tigrato” sia al torace che all’addome. La colorazione degli occhi è solitamente uniforme e varia dal verde al blu fino al turchese, a seconda della specie; può comunque mostrarsi verde o turchese in seno alla medesima specie anche in dipendenza dall’angolo di incidenza della luce. Oltre alla distanza tra gli occhi, una delle caratteristiche di questa famiglia (come suggerisce l’etimologia) è data dall’ingrossamento evidente dei segmenti addominali 7°, 8° e 9° soprattutto nei maschi; nelle femmine tale ingrossamento addominale è meno accentuato. In questa famiglia, così come nelle famiglie Cordulegastridae e Aeshnidae, le ali anteriori e posteriori mostrano i triangoli ugualmente orientati, e hanno esattamente due venature trasverse antenodali spesse e allineate, quindi ben distinguibili dalle altre numerose venature trasverse antenodali che sono più esili e disallineate. E come nelle altre 2 suddette famiglie (eccetto che per il genere Anax) i maschi presentano un evidente triangolo anale, associato all’angolo anale e alla presenza di due ancor più evidenti orecchiette sporgenti dai lati del 2° segmento addominale. La distinzione tra i generi di questa famiglia è facilitata dalla morfologia, caratteristica di ciascun genere, che assumono le appendici addominali dei maschi. L'habitat tipico è costituito da fiumi e corsi d’acqua in genere, con qualche specie che può svilupparsi anche presso acque ferme ma comunque di buona qualità. Si tratta di specie che amano particolarmente la stagione più calda e che preferiscono volare in pieno sole. Con cielo molto nuvoloso si mettono raramente in volo, preferendo ripararsi tra la vegetazione anche lontano dai corsi d’acqua. Sono comunque classificabili come “volatori riluttanti” poiché i maschi alternano brevi voli con numerose e lunghe soste: o su posatoi rappresentati da vegetazione al bordo delle zone acquatiche di riproduzione o direttamente e tipicamente sui sassi del greto su cui si fermano per riscaldarsi al sole, spesso con l’addome un poco rialzato rispetto all’orizzontale. Le femmine, come per le altre famiglie di Anisotteri (eccetto che per le Libellulidae) sono molto elusive e vivono appartate, tra la boscaglia anche lontano dall’acqua a cui necessariamente faranno ritorno per l’accoppiamento e la deposizione delle uova che viene effettuata non in tandem ma in solitaria. Maschio di Onycogomphus forcipatus ssp. unguiculatus (Linnaeus, 1758); evidente e caratteristica di questa famiglia è la distanza tra gli occhi. Maschio di Onycogomphus forcipatus ssp. unguiculatus (Linnaeus, 1758); le frecce in alto indicano le 2 evidenti venature trasverse antenodali più marcate e ben allineate; quelle in basso indicano le evidenti e prominenti orecchiette ai lati del 2° segmento addominale. Nelle ali di sinistra sono stati evidenziati i triangoli per mostrare il loro simile orientamento. Maschio di Onycogomphus forcipatus ssp. unguiculatus (Linnaeus, 1758); le frecce di sinistra indicano le 2 evidenti venature trasverse antenodali più marcate e ben allineate; la freccia di destra mostra l'angolo anale. Nelle ali di destra sono stati evidenziati i triangoli per mostrare il loro simile orientamento. Maschio di Onycogomphus forcipatus ssp. unguiculatus (Linnaeus, 1758); le frecce indicano le 2 evidenti venature trasverse antenodali più marcate e ben allineate. Maschio di Onycogomphus forcipatus ssp. unguiculatus (Linnaeus, 1758); la freccia indica l'angolo anale dell'ala posteriore sinistra; nell'ala posteriore destra è stato evidenziato il triangolo anale. Maschio di Onycogomphus forcipatus ssp. unguiculatus (Linnaeus, 1758); le frecce indicano le evidenti e prominenti orecchiette ai lati del 2° segmento addominale. Maschio di Onycogomphus forcipatus ssp. unguiculatus (Linnaeus, 1758); evidente l'ingrossamento degli ultimi segmenti addominali. Foto di Enzo Orgera. Maschio di Onycogomphus forcipatus ssp. unguiculatus (Linnaeus, 1758). Maschio di Onycogomphus forcipatus ssp. unguiculatus (Linnaeus, 1758). Femmina di Onycogomphus forcipatus ssp. unguiculatus (Linnaeus, 1758). Foto di Massimo Squarcini. Maschio di Onycogomphus forcipatus ssp. unguiculatus (Linnaeus, 1758). Maschio di Onycogomphus forcipatus ssp. unguiculatus (Linnaeus, 1758). Maschio di Onycogomphus forcipatus ssp. unguiculatus (Linnaeus, 1758). Maschio di Onycogomphus forcipatus ssp. unguiculatus (Linnaeus, 1758); stavolta con occhi color turchese. Maschio di Onycogomphus forcipatus ssp. unguiculatus (Linnaeus, 1758); stavolta con occhi color turchese. Maschio di Onycogomphus forcipatus ssp. unguiculatus (Linnaeus, 1758); foto di Enzo Orgera.
  16. 7.2_ Cordulegastridae Tillyard, 1917 Famiglia di Anisotteri istituita dall’entomologo e geologo inglese-australiano Robert John Tillyard (1881 – 1937 ); prende il nome dal suo genere tipo, Cordulegaster (Leach, 1815). Questo nome deriva da due parole greche: κορδύλη (kordyle) = rigonfiamento, gobba, clava; e γαστήρ (gastèr) = addome, pancia. In riferimento all’addome che, nella sua parte terminale, si ispessisce più o meno a forma di clava. Il genere Cordulegaster fu introdotto nel 1815 dal biologo ed entomologo inglese William Elford Leach (1790 – 1836) tra l’altro responsabile delle varie collezioni zoologiche del British Museum di Londra. Sul territorio europeo la famiglia Cordulegastridae è rappresentata soltanto dal genere Cordulegaster che, a sua volta annovera 4 specie: Cordulegaster bidentata (Sélys, 1843), Cordulegaster boltonii (Donovan, 1807), Cordulegaster heros (Theischinger, 1979) e Cordulegaster trinacriae (Waterston, 1976). Si tratta di una famiglia, come vedremo qui sotto, ben separabile e riconoscibile rispetto alle altre famiglie di Anisotteri; viceversa la differenziazione delle sue 4 specie non è sempre agevole: si basa su piccole diversità nei disegni addominali (diversità, però, non sempre costanti e quindi non definitivamente diagnostiche), sulla Regione o zona geografica di avvistamento e, soprattutto, sulla attenta analisi delle appendici addominali. I Cordulegastridae hanno dimensioni abbastanza grandi, con lunghezza compresa tra i 70 e i 90 mm e con ampia apertura alare; con le femmine sempre un poco più grandi dei maschi. Mostrano colorazione di fondo nera (o marrone assai scuro) inframezzata da disegni gialli. Ciò permette di riconoscerli facilmente anche durante il volo. Una volta osservati a riposo sono ancora più nettamente separabili dalle altre famiglie in quanto i loro grandi occhi, di colore verde più o meno brillante (vi è anche qualche specie con occhi di colore blu, ma non appartiene alla fauna italiana), sono a diretto contatto tra di loro solo in un punto collocato vicino al triangolo occipitale. Le ali sono assai grandi in lunghezza (con apertura alare che può arrivare fino a 110-115 mm), ma relativamente strette in larghezza. L’habitat tipico per questa famiglia è rappresentato dai corsi d’acqua, solitamente ruscelli, torrenti e sorgenti, con corrente non eccessivamente veloce né turbinosa. Sono tra le libellule che vivono più a lungo visto che, allo stadio larvale, la loro vita si può protrarre fino a 5 anni; viceversa e come la maggior parte delle libellule, allo stadio di imago sono stagionali con una durata che raggiunge raramente le 4-5 settimane di vita; le varie specie appartenenti a questa famiglia rappresentano anche un ottimo “indicatore biologico” poiché le loro larve hanno necessità di svilupparsi in acque di buona qualità, in habitat lontani da fonti di inquinamento. Oltre alle caratteristiche che differenziano nettamente questa da tutte le altre famiglie di Anisotteri, occorre menzionare anche le due caratteristiche, riguardanti le ali, che i Cordulegastridae hanno in comune con gli Aeshnidae e i Gomphidae: si tratta dei triangoli ugualmente orientati sia nelle ali anteriori che in quelle posteriori, e della presenza di due venature trasverse antenodali spesse e allineate (e quindi ben distinguibili dalle altre numerose venature trasverse antenodali che sono più esili e disallineate). Inoltre i maschi mostrano sempre il triangolo anale nelle ali posteriori, associato alla presenza di un netto angolo anale; così come è sempre presente il paio di orecchiette emergenti sui lati del 2° segmento addominale. I maschi hanno generalmente un comportamento territoriale: rimangono in volo molto a lungo (definibili infatti come “volatori attivi”) pattugliando il proprio territorio o per scacciare altri maschi oppure in cerca delle prede di cui cibarsi o delle femmine con cui accoppiarsi. Le rare volte in cui possiamo osservare i maschi a riposo, li vediamo sempre in posizione "pendente" appesi a qualche posatoio, con la testa in alto e con l'addome che segue la verticale o che si solleva leggermente da essa. Le femmine, invece, sono molto elusive e si incontrano assai raramente dato che si riparano nella boscaglia anche in zone lontane rispetto ai corsi d’acqua di origine, affacciandosi su tali corsi d’acqua soltanto per l’accoppiamento e per la deposizione delle uova. Nelle femmine la lamina vulvare è appuntita e nettamente sporgente oltre l’ultimo segmento addominale; questa caratteristica è legata alla modalità dell’ovideposizione: viene infatti effettuata in solitaria, quindi non in tandem, con la femmina che si pone in volo verticale, librata al di sopra dell’acqua su un tratto di ruscello poco profondo; poi con veloci e frequentissimi movimenti verticali “alto-basso” va ad inserire, tramite la sua lunga lamina vulvare, le uova nel fondo terroso o sabbioso del corso d’acqua prescelto. Questo movimento può ripetersi anche qualche centinaio di volte in pochi minuti. Maschio di Cordulegaster boltonii (Donovan, 1807); la freccia singola indica la piccola zona in cui gli occhi sono a contatto tra di loro; le altre frecce indicano le uniche 2 tipiche venature antenodali più spesse e allineate. Maschio di Cordulegaster boltonii (Donovan, 1807); la freccia indica l'orecchietta che si vede emergere dal fianco destro del 2° segmento addominale; nelle ali di sinistra sono stati evidenziati i triangoli per mostrare il loro simile orientamento. Maschio di Cordulegaster boltonii (Donovan, 1807); nelle ali di sinistra sono stati evidenziati i triangoli per mostrare il loro simile orientamento; le frecce indicano il tipico angolo anale in cui le ali posteriori perdono la loro "rotondità". Maschio di Cordulegaster boltonii (Donovan, 1807); le frecce indicano le uniche 2 tipiche venature antenodali più spesse e allineate. Maschio di Cordulegaster boltonii (Donovan, 1807); evidenziati i due tipici triangoli anali nelle ali posteriori. Maschio di Cordulegaster boltonii (Donovan, 1807). Femmina di Cordulegaster boltonii (Donovan, 1807); durante l'ovideposizione. Notare il suo assetto in verticale e la presenza di molti cerchi concentrici visibili sull'acqua. Cerchi che denunciano l'alta frequenza con cui la femmina immerge il proprio addome (e la relativa lunga e prominente lamina vulvare) per deporre le uova nel fondo sabbioso del torrente. Foto di Massimo Squarcini.
  17. 7_ Le famiglie del sottordine Anisoptera presenti in Italia Gli Anisotteri, limitatamente alla fauna italiana, si suddividono nelle seguenti famiglie: Aeshnidae (Rambur, 1842), Cordulegastridae (Tillyard, 1917), Corduliidae (Kirby, 1890), Gomphidae (Rambur, 1842), Libellulidae (Leach, 1815) e Synthemistidae (Tillyard, 1911). Vediamone, a grandi linee, le caratteristiche. 7.1_ Aeshnidae (Rambur, 1842) Famiglia di Anisotteri istituita nel 1842 dal medico ed entomologo francese Jules Pierre Rambur (1801 – 1870). Prende il nome dal genere Aeshna (Fabricius, 1775), considerato suo “genere tipo”. Il genere Aeshna (in origine Æshna), fu istituito nel 1775 da Johann Christian Fabricius (1745 – 1808, entomologo, botanico, aracnologo e medico danese) che però nei suoi scritti non spiegò il motivo che lo indusse a scegliere tale nome. Una delle possibili interpretazioni etimologiche suggerisce che il nome Aeshna potrebbe derivare dalla combinazione della particella privativa greca α (a) = non, con l’aggettivo greco ισχνós (ischnòs) = debole, estenuato; e quindi col significato di “non debole”, “non estenuato”, “instancabile”; in riferimento alle doti di instancabili volatori dei maschi che, in effetti, è assai più frequente osservare in volo anziché posati. Interpretazione tuttavia solo ipotetica poiché dovrebbe riguardare più propriamente il nome Aeschna (con l’aggiunta della “c”), nome che il Fabricius non ha mai impiegato nei suoi lavori, né del 1775 né successivi. In questa famiglia, così come nella famiglia Cordulegastridae, troviamo le libellule più grandi osservabili in Europa, con una apertura alare che può raggiungere 110-115 millimetri (ad esempio in Aeshna cyanea). Sono specie estremamente abili nel volo, con i maschi che hanno generalmente un comportamento territoriale e rimangono in volo molto a lungo (definibili infatti come “volatori attivi”) pattugliando il proprio territorio in cerca delle femmine (che sono sempre molto elusive e appartate) e/o scontrandosi con altri maschi in spettacolari “scaramucce” aeree. Spesso i maschi, durante il volo, rimangono fermi in stallo. Inoltre non è raro rendersi conto della loro curiosità: avvicinandosi allo specchio d’acqua presso cui i maschi stanno volando, accade spesso di vederseli venire incontro per osservare da vicino il “nuovo intruso”, senza alcun tipo di paura né, tanto meno, aggressività. La colorazione del corpo dei maschi è varia: nella maggioranza delle specie sull’addome è predominante l’azzurro inframezzato col nero in una alternanza di zone chiare e scure disposte a mosaico; in altre specie il colore di fondo predominante può essere il verde o il brunastro; sempre con disegni geometrici su addome e torace che, variando da specie a specie, rappresentano spesso un valido aiuto diagnostico. I maschi immaturi e le femmine, pur mostrando generalmente i disegni addominali e toracici simili a quelli maschili, hanno colorazioni più chiare. Come accennato più sopra, le femmine di questa famiglia non sono facili da incontrare visto che si avvicinano agli specchi d’acqua soltanto a maturità sessuale avvenuta; non a caso la maggior parte delle volte che vengono fotografate sono immortalate nell’atto della copula o durante l’ovideposizione. Gli occhi degli Aeshnidae sono ampiamente confluenti, cioè sono a contatto tra di loro per un lungo tratto; inoltre sono molto grandi a tal punto che può sembrare che la testa di questi Anisotteri sia composta da questi due soli organi. In questa famiglia, così come nelle famiglie Cordulegastridae e Gomphidae, le ali anteriori e posteriori mostrano i triangoli ugualmente orientati, e hanno esattamente due venature trasverse antenodali spesse e allineate, quindi ben distinguibili dalle altre numerose venature trasverse antenodali che sono più esili e disallineate. La differenziazione tra queste 3 famiglie è, a prescindere da altre caratteristiche spesso di ordine cromatico e/o di dimensioni, facilmente effettuata con la semplice osservazione degli occhi: molto confluenti, come già osservato, in Aeshnidae, appena a contatto tra di loro in un solo punto o per brevissimo tratto in Cordulegastridae, decisamente separati tra di loro in Gomphidae. La famiglia Aeshnidae, limitatamente al territorio italiano, annovera 4 generi per un totale di 13 specie; in dettaglio: # genere Aeshna (Fabricius, 1775), con 8 specie: Aeshna affinis (Vander Linden, 1820), Aeshna caerulea ( Ström, 1783), Aeshna cyanea (Müller, 1764), Aeshna grandis (Linnaeus, 1758), Aeshna isoceles (Müller, 1767), Aeshna juncea (Linnaeus, 1758), Aeshna mixta (Latreille, 1805) e Aeshna subarctica (Walker, 1908); # genere Anax (Leach, 1815), con 3 specie: Anax ephippiger (Burmeister, 1839), Anax imperator (Leach, 1815) e Anax parthenope (Sélys, 1839); # genere Boyeria (McLachlan, 1896), con la sola specie Boyeria irene (Fonscolombe, 1838); # genere Brachytron (Evans, 1845), con la sola specie Brachytron pratense (Müller, 1764). Ad esclusione del genere Anax, le ali dei maschi delle specie suddette mostrano sempre un evidente triangolo anale (nell’ala posteriore) associato a un più o meno evidente (a seconda della specie) angolo anale e a più o meno prominenti orecchiette sul secondo segmento addominale. Tutte le femmine sono dotate di ovopositore, ben evidente quanto meno nella fase di ovideposizione; depongono le uova in solitaria tranne quelle delle specie Aeshna affinis, Anax ephippiger e Anax parthenope che depongono solitamente in tandem. Maschio di Aeshna affinis (Vander Linden, 1820); le frecce in alto indicano, su ognuna delle ali anteriori, le 2 venature trasverse antenodali più marcate e ben allineate. Sulle ali a sinistra sono evidenziati i triangoli, aventi lo stesso orientamento. Nell'ala posteriore destra è stato evidenziato il triangolo anale; mentre la freccia in basso indica l'angolo anale dell'ala posteriore sinistra. Maschio di Aeshna mixta (Latreille, 1805); evidente la ampia confluenza degli occhi. Maschio di Anax imperator (Leach, 1815); le frecce indicano le 2 venature trasverse antenodali più marcate e ben allineate. Sulle ali a destra sono evidenziati i triangoli, aventi lo stesso orientamento. Maschio di Aeshna mixta (Latreille, 1805); le frecce indicano le 2 venature trasverse antenodali più marcate e ben allineate. Sulle ali a destra sono evidenziati i triangoli, aventi lo stesso orientamento. Maschio di Anax ephippiger (Burmeister, 1839); le frecce indicano le 2 venature trasverse antenodali più marcate e ben allineate. Maschio in volo di Aeshna affinis (Vander Linden, 1820). Tandem di Aeshna affinis (Vander Linden, 1820); evidente l’ovopositore della femmina. Copula di Aeshna affinis (Vander Linden, 1820). Ovideposizione in tandem di Aeshna affinis (Vander Linden, 1820). Maschio immaturo di Aeshna cyanea (Müller, 1764). Maschio di Aeshna cyanea (Müller, 1764). Femmina in ovideposizione di Aeshna cyanea (Müller, 1764). Maschio di Aeshna juncea (Linnaeus, 1758). Femmina di Aeshna juncea (Linnaeus, 1758). Maschio in volo di Aeshna juncea (Linnaeus, 1758). Femmina in ovideposizione di Aeshna juncea (Linnaeus, 1758). Maschio in volo di Aeshna mixta (Latreille, 1805). Copula di Aeshna mixta (Latreille, 1805). Femmina in ovideposizione di Aeshna mixta (Latreille, 1805). Maschio in volo di Anax ephippiger (Burmeister, 1839). Tandem in ovideposizione di Anax ephippiger (Burmeister, 1839). Maschio in volo di Anax imperator (Leach, 1815). Femmina in ovideposizione di Anax imperator (Leach, 1815). Maschio in volo di Anax parthenope (Sélys, 1839). Tandem in ovideposizione di Anax parthenope (Sélys, 1839).
  18. 6.4_ Coenagrionidae Kirby, 1890 Famiglia introdotta dall’entomologo inglese William Forsell Kirby (1844 - 1912) che, nei suoi trattati del 1890, riorganizzò la sistematica della allora vasta famiglia Agrionidae (praticamente, all’epoca, tutti gli odierni Zigotteri). La famiglia prende il nome dal suo genere più caratteristico, sempre istituito dallo stesso Kirby, Coenagrion (Kirby, 1890). Il nome deriva dalla combinazione di due termini greci: κοινός (koinòs) = comune, diffuso; con il termine greco ἄγριος (àgrios) = selvatico, incolto. In realtà qui il termine “agrion” presente in Coenagrion (o in Coenagrionidae) ha una valenza squisitamente tassonomica. Infatti il Kirby in seguito ai suoi studi e ricerche pubblicati nel 1890 e riguardanti la famiglia Agrionidae, riservò il nome di Agrion soltanto per le specie estratte dalla allora sottofamiglia Calopterynae (le attuali e varie specie di Calopteryx) inserendole nella sottofamiglia Agrioninae, mentre collocò tutti gli altri Agrionidae nella sottofamiglia Ceonagrioninae. In tale contesto il termine Coenagrion sta quindi a significare: “tutti i più comuni Agrion ad esclusione delle Calopterigide”. (*) (*) Ricordiamo che gli Odonati, a partire dagli studi pubblicati nel 1793 dal Fabricius, costituivano un sottordine dei Neurotteri. Sottordine che, all’epoca, venne suddiviso in tre famiglie: Libellulidae (comprendente 2 sottofamiglie: Libellulinae e Cordulinae), Aeshnidae (comprendente 2 sottofamiglie: Aeshninae e Gomphinae) e Agrionidae (comprendente anch’esso 2 sottofamiglie: Agrioninae e Calopterynae). Quando il raggruppamento vastissimo dei Neurotteri (praticamente corrispondente all’attuale Sottoclasse Pterygota) fu smembrato e differenziato, Odonata fu “promosso” al rango di ordine. In seguito l'entomologo belga Sélys-Longchamps (1813-1900), nel suo lavoro “Monograph des Libellulidae d'Europe” (1840), nei suoi scritti apparsi dal 1850 sulla “Revue des Odonates” e in diverse monografie successive riorganizzò le suddette sottofamiglie e, a proposito della Agrioninae, la suddivise in tre Legioni: Pseudostigma, Lestes e Protonevra. Successivamente Kirby riprende la famiglia Agrionidae ma la suddivide in due sottofamiglie dai nomi diversi da quelli impostati dal Sélys-Longchamps: sottofamiglia Agrioninae (comprendente 33 generi) e sottofamiglia Coenagrioninae (comprendente 85 generi). Le Agrioninae avevano come “genere tipo” il genere Agrion (Fabricius 1775), sinonimo di quello che è, attualmente, il genere Calopteryx. Mentre tra le Coenagrioninae (in pratica tutti gli Zigotteri tranne quelli dell’attuale genere Calopteryx) viene considerato “genere tipo” il genere Coenagrion, sempre introdotto dal Kirby, e la cui specie tipo viene ad essere Coenagrion puella (Linnaeus, 1758) cioè la Libellula puella di linneiana memoria. La famiglia Coenagrionidae è, tra tutti gli Zigotteri, quella più numerosa e varia. È infatti, globalmente, rappresentata da più di 1300 specie raggruppate in oltre 100 generi. Sul territorio italiano sono presenti 7 generi per un totale di 19 specie. In dettaglio: # genere Ceriagrion (Sélys, 1876) con la sola specie Ceriagrion tenellum (de Villers, 1789); # genere Coenagrion (Kirby, 1890) con 8 specie: Coenagrion caerulescens (Fonscolombe, 1838), Coenagrion castellani (Roberts, 1948), Coenagrion hastulatum (Charpentier, 1825), Coenagrion mercuriale (Charpentier, 1840), Coenagrion ornatum (Sélys, 1850), Coenagrion puella (Linnaeus, 1758), Coenagrion pulchellum (Vander Linden, 1825) e Coenagrion scitulum (Rambur, 1842); # genere Enallagma (Charpentier, 1840) con la sola specie Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840); # genere Erythromma (Charpentier, 1840) con 3 specie: Erythromma lindenii (Sélys, 1840), Erythromma najas (Hansemann, 1823) e Erythromma viridulum (Charpentier, 1840); # genere Ischnura (Charpentier, 1840) con 4 specie: Ischnura elegans (Vander Linden, 1820), Ischnura fountaineae (Morton, 1905), Ischnura genei (Rambur, 1842) e Ischnura pumilio (Charpentier, 1825); # genere Nehalennia (Sélys, 1850) con la sola specie Nehalennia speciosa (Charpentier, 1840); # genere Pyrrhosoma (Charpentier, 1840) con la sola specie Pyrrhosoma nymphula (Sulzer, 1776). A grandi linee, e sempre limitando l'osservazione alla fauna italiana, i Coenagrionidae hanno in comune con le famiglie Lestidae e Platycnemididae le seguenti caratteristiche: taglia piccola o medio-piccola, ali peduncolate, chiare e trasparenti, con due sole venature antenodali. Tuttavia raramente possono confondersi con le specie della famiglia Lestidae perché i Cenagrionidi, a riposo, tengono le ali ravvicinate e riunite a due a due per ogni lato dell'addome, non hanno mai il corpo con colorazioni dai riflessi metallici né, quantomeno per i maschi, colori marroncini più o meno spenti. Hanno viceversa, almeno per quanto riguarda i maschi sessualmente maturi, colorazioni corporee del tipo: azzurro (spesso di un tono brillante) con disegni neri, nerastro con disegni azzurri, rossastro con disegni neri, prevalentemente rosso. Il dimorfismo sessuale è assai accentuato soprattutto nella colorazione: infatti le femmine, oltre a poter assumere il colore dei maschi (nelle forme androcrome), hanno colorazioni variabili (a seconda della specie e del grado di maturità sessuale) con una vasta gamma di sfumature: beige, giallognole, verdoline, viola, rossastre, rosa, marroncine, ecc. La constatazione della presenza/assenza di una spina vulvare sotto all'8° segmento addominale delle femmine è diagnostica per delimitare la ricerca verso alcuni generi; in pratica la presenza della spina vulvare delimita la ricerca tra i generi Ischnura e Enallagma, la sua assenza indirizzerà verso tutti gli altri generi. Riguardo ai maschi delle specie con colorazioni azzurre, la differenza con i maschi del genere Platycnemis (unico genere, in Italia, della famiglia Platycnemididae) si riscontra nelle tibie mai dilatate e nel colore generale delle zampe, mai biancastre ma variamente colorate o comunque scure, nella conformazione della testa, mai schiacciata né eccessivamente allargata: in sostanza, nei Cenagrionidi, la larghezza della testa è poco più del doppio della sua lunghezza. Altre caratteristiche della famiglia Coenagrionidae si riscontrano osservando (quando possibile) le ali: il quadrilatero ha forma che ricorda un trapezio scaleno; lo pterostigma non è mai troppo esteso (confina generalmente con una sola cella sottostante) e assume varie forme, anche triangolari, a seconda del genere di appartenenza; inoltre vi è una netta prevalenza di celle quadrangolari rispetto a quelle pentagonali che risultano assai rare. Gli occhi, quantomeno nei maschi maturi, assumono colorazioni con predominanza di toni azzurri-verdastri nella zona inferiore e più scuri in quella superiore; oppure completamente rossi, sempre a seconda della specie o del genere. In visione dorsale, sul retro della testa si possono o meno notare le cosiddette macchie post-oculari: la loro presenza/assenza e, in alcuni casi, la loro forma possono essere di aiuto per inquadrare il genere di appartenenza. Così come è quasi sempre di aiuto diagnostico l'analisi delle varie bande omerali o ante-omerali presenti (o assenti) sui lati del torace. L'ovideposizione, a seconda della specie o del genere, avviene in tandem o con la femmina in solitaria. Qualche specie effettua talvolta l'ovideposizione anche con la femmina completamente immersa sott'acqua. Femmina di Pyrrhosoma nymphula (Sulzer, 1776). Questo esemplare ha perduto l'ala posteriore sinistra e, inoltre, è stato fotografato in un momento in cui teneva le ali leggermente divaricate. Eventualità sufficienti per analizzare con più precisione le caratteristiche delle ali. Le frecce indicano le 2 venature antenodali; sono visibili, bordati in rosso, i due quadrilateri che in questa famiglia assumono la forma di trapezi scaleni. Osservare anche come il pterostigma confini con una sola cella sottostante. Notare infine la netta predominanza di celle dal bordo quadrangolare; le poche celle dal bordo pentagonale sono collocate in prossimità della costa inferiore delle ali. Copula di Ischnura pumilio (Charpentier, 1825). La freccia indica il quadrilatero, in forma di trapezio scaleno, dell'ala anteriore sinistra del maschio. Evidente anche la forma peduncolata delle varie ali. Osservare come il pterostigma confini con una sola (o, al più, una e poco altro) cella sottostante. Maschio di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820). Le frecce indicano le 2 venature antenodali. Copula di Erythromma lindenii (Sélys, 1840). In evidenza il quadrilatero, in forma di trapezio scaleno. Osservare anche come il pterostigma confini con una sola cella sottostante. Maschio di Ceriagrion tenellum (de Villers, 1789); colorazione rossa per occhi, pterostigma, zampe e per tutto l'addome. Foto di Massimo Squarcini. Maschio di Coenagrion castellani (Roberts, 1948). Femmina di Coenagrion puella (Linnaeus, 1758). Ischnura elegans (Vander Linden, 1820); femmina immatura, nella forma "rufescens"; con particolare sulla piccola spina vulvare. Nella famiglia Coenagrionidae solo i generi Ischnura e Enallagma annoverano femmine munite di spina vulvare. Maschio di Coenagrion puella (Linnaeus, 1758). Tandem di Coenagrion puella (Linnaeus, 1758). Copula di Coenagrion puella (Linnaeus, 1758). Ovideposizione di Coenagrion puella (Linnaeus, 1758) con la sola punta dell'addome della femmina immersa nell'acqua. Ovideposizione di Coenagrion puella (Linnaeus, 1758) con il corpo della femmina completamente immerso sott'acqua; ne spuntano fuori solo le parti apicali delle ali. Femmina di Coenagrion scitulum (Rambur, 1842). Maschio di Coenagrion scitulum (Rambur, 1842). Maschio immaturo di Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840). Femmina nella forma "fosca" di Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840). Evidente la vulva sotto all'8° segmento addominale, vulva che termina con una netta "spina vulvare". Nella famiglia Coenagrionidae solo i generi Ischnura e Enallagma annoverano femmine munite di spina vulvare. Maschio di Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840). Tandem di Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840), con femmina di forma androcroma (stesse colorazioni del maschio). Copula di Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840). Ovideposizione in tandem, su vegetazione galleggiante (aghi di Pino), di Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840). Femmina di Erythromma lindenii (Sélys, 1840). Maschio di Erythromma lindenii (Sélys, 1840). Tandem in volo di Erythromma lindenii (Sélys, 1840). Tandem in fase di ovideposizione di Erythromma lindenii (Sélys, 1840). Tandem in fase di ovideposizione e maschio in volo. Erythromma lindenii (Sélys, 1840). Femmina di Erythromma viridulum (Charpentier, 1840). Maschio di Erythromma viridulum (Charpentier, 1840). Ovideposizione di Erythromma viridulum (Charpentier, 1840). Ovideposizione multipla di Erythromma viridulum (Charpentier, 1840). Come spesso accade soprattutto tra gli Zigotteri, quando la stagione è favorevole e la zona scelta è ottimale, si può assistere a una vera e propria "ovideposizione di gruppo". Femmina (immatura, nella forma "rufescens") di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820). Femmina (immatura, nella forma "violacea") di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820). Anche in questo genere le femmine presentano una spina vulvare al culmine della vulva. Maschio neosfarfallato di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820). Maschio di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820). Copula di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820); con la femmina nella forma "androcroma". Copula di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820); con la femmina nella forma "infuscans". Copula di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820); con la femmina nella forma "rufescens-obsoleta". Ovideposizione in solitaria (prassi consueta per questa specie) della femmina di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820). Femmina di Ischnura pumilio (Charpentier, 1825), nella forma "aurantiaca" che, in alcune Guide è data per immatura ma, in realtà, trovata più volte in accoppiamento. Femmina di Ischnura pumilio (Charpentier, 1825). Con particolare sulla spina vulvare. Nella famiglia Coenagrionidae solo i generi Ischnura e Enallagma annoverano femmine munite di spina vulvare. Femmina di Ischnura pumilio (Charpentier, 1825). Giovane maschio di Ischnura pumilio (Charpentier, 1825). Maschio di Ischnura pumilio (Charpentier, 1825). Copula di Ischnura pumilio (Charpentier, 1825), con la femmina nella forma "aurantiaca". Copula di Ischnura pumilio (Charpentier, 1825), con la femmina nella forma cromatica "tipica". Notare come l'addome femminile (contenente le uova) abbia sezione sensibilmente più grande di quella dell'addome maschile. Femmina di Pyrrhosoma nymphula (Sulzer, 1776). Giovane maschio (con occhi non ancora del tutto rossi) di Pyrrhosoma nymphula (Sulzer, 1776). Maschio di Pyrrhosoma nymphula (Sulzer, 1776). Maschio di Pyrrhosoma nymphula (Sulzer, 1776). Tandem di Pyrrhosoma nymphula (Sulzer, 1776). Tandem di Pyrrhosoma nymphula (Sulzer, 1776), durante le fasi dell'ovideposizione.
  19. 6.3_ Lestidae Calvert, 1901 Famiglia di Zigotteri istituita nel 1901 dall’entomologo americano Philip Powell Calvert (1871 – 1961). Prende il nome dal suo genere più caratteristico, il genere Lestes (Leach, 1815). Tale nome, a sua volta, deriva dal greco λῃστής (lestès) = ladro, brigante, pirata. La motivazione di tale scelta è abbastanza curiosa: il biologo ed entomologo inglese William Elford Leach (1790 – 1836) istituì questo genere nel 1815, inserendovi inizialmente una unica specie, indicata all'epoca come "Agrion barbara" (attualmente Lestes barbarus) e già descritta nel 1798 da Johann Christian Fabricius (medico e entomologo danese, 1745 – 1808); tale specie doveva il proprio nome alla sua zona di origine situata in Africa nord-occidentale, regione in cui vivevano i "berberi" e, non a caso, chiamata in seguito Barbary o Barbary States. A sua volta il nome "berberi" trova la sua origine nel mondo dell'antichità romana, quando queste popolazioni nord africane, cadute sotto il dominio di Roma, rifiutarono di adottare la lingua latina. Perciò quegli abitanti furono chiamati "barbari" cioè stranieri; infatti, a sua volta, l'origine della parola barbaro è da ricercare nel greco antico βάρβαρος (bàrbaros) = non greco, straniero, incivile. E, curiosamente, è parola di origine onomatopeica evocante il balbettio (una sorta di "barbarbar") di chi non conosce bene la lingua (qui intesa come "lingua per eccellenza", cioè il greco) e produce un’accozzaglia di suoni astrusi (ovviamente questo punto di vista, prima greco e poi romano, è del tutto ingiustificato e, anzi, molto esecrabile...). In seguito, visto che le coste nord-africane in generale, e algerine in particolare, si dicevano popolate da "pirati, corsari e ladri" di origine berbera o barbaresca, ecco come la scelta della voce Lestes possa essere (doppiamente) giustificata. In Italia questa famiglia è rappresentata da 3 generi, per un totale di 9 specie; in dettaglio: # genere Chacolestes (Kennedy, 1920), a cui appartengono 2 specie: Chalcolestes parvidens (Artobolevsky, 1929) e Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825); # genere Lestes (Leach, 1815) a cui appartengono 5 specie: Lestes barbarus (Fabricius, 1798), Lestes dryas (Kirby, 1890), Lestes macrostigma (Eversmann, 1836), Lestes sponsa (Hansemann, 1823) e Lestes virens (Charpentier, 1825); # genere Sympecma (Burmeister, 1839) a cui appartengono 2 specie: Sympecma fusca (Vander Linden, 1820) e Sympecma paedisca (Brauer, 1877). Si tratta di Zigotteri di taglia media-medio grande, con colorazioni spesso metalliche (ad esclusione del genere Sympecma) associate a riflessi bronzei, con eventuali zone addominali coperte da pruinosità di colore variabile dal grigiastro al celestino. Le ali delle specie di questa famiglia (quantomeno per ciò che riguarda la fauna italiana) sono sempre trasparenti e peduncolate, cioè munite di una evidente strozzatura e restringimento in prossimità del torace, e presentano 2 venature trasverse antenodali; queste caratteristiche alari sono comuni anche agli altri Zigotteri ad esclusione di quelli della famiglia Calopterygidae che mostrano ali non peduncolate bensì rastremate, decisamente più grandi, piuttosto colorate e munite di molte venature antenodali. Viceversa, una delle caratteristiche che contraddistingue questa famiglia e che è facilmente verificabile anche con una prima superficiale occhiata, nasce dall’osservazione delle specie a riposo. Infatti molte di esse, a riposo, tengono le ali più o meno aperte, non aderenti al proprio corpo ma divaricate in diagonale: si tratta in tal caso di specie appartenenti o al genere Lestes o al genere Chacolestes; mentre quelle del genere Sympecma tengono, a riposo, le ali ravvicinate e unite come per gli Zigotteri delle altre famiglie ma, caso unico, le tengono sempre tutt’e quattro collocate dalla stessa parte dell’addome e non due per parte come accade solitamente per gli altri Zigotteri. Altre differenze, riguardanti le venature alari, si riscontrano nella forma pentagonale della maggior parte delle celle (contrariamente a quanto accade per le altre famiglie di Zigotteri in cui le celle a profilo pentagonale sono in netta minoranza), nella presenza di due venature longitudinali che nascono nella zona compresa tra l’arculo e il subnodo, nel pterostigma di forma rettangolare e particolarmente allungato ma non a losanga e posto a contatto con 3-4 celle sottostanti (in Lestes macrostigma) o con solo 2 celle sottostanti (tutte le altre specie di Lestidae). Il quadrilatero inoltre ha una forma mai rettangolare ma più simile a un trapezio scaleno con la base minore assai ridotta a tal punto che in certi casi può ricordare un triangolo. I maschi di questa famiglia hanno le appendici addominali superiori assai lunghe e ricurve. L’ovideposizione avviene in tandem, con entrambi i partner aggrappati a qualche posatoio e con la femmina che solitamente depone le uova o inserendole all’interno dei tessuti vegetali di piante viventi e sovrastanti l’ambiente acquatico (per i generi Lestes e Chalcolestes) o sopra la vegetazione morta e galleggiante (per il genere Sympecma). Maschio di Lestes barbarus (Fabricius, 1798); negli esemplari a riposo della famiglia Lestidae la visione delle 4 ali nella loro completezza è più facilitata rispetto alle specie di altre famiglie. In questo caso, ad esempio, è facile verificare la rastrematura di ogni singola ala, con l'ala (detta "peduncolata") che si restringe improvvisamente in vicinanza della propria attaccatura al torace. Si nota bene anche la presenza di celle dal contorno pentagonale in numero maggiore rispetto a quelle dal contorno quadrangolare. Osservare come il pterostigma sia a contatto con 2 sole celle sottostanti. Maschio di Lestes dryas (Kirby, 1890); in questa famiglia il "quadrilatero" di ogni ala ha la forma di un trapezio scaleno con la base minore molto piccola tanto che può ricordare un triangolo. Con le frecce sono indicate le due sole venature trasverse antenodali. Osservare anche come il pterostigma sia a contatto con 2 sole celle sottostanti. Notare infine la pruinosità presente nel 9° e 10° anello addominale e su 1° e parte del 2°. Foto di Massimo Squarcini. Femmina di Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825); la freccia indica il "peduncolo" dell'ala anteriore destra. Maschio di Chalcolestes parvidens (Artobolevsky, 1929); il "quadrilatero" di ogni ala ha la forma di un trapezio scaleno con la base minore molto piccola. Osservare anche come il pterostigma sia a contatto con 2 sole celle sottostanti. Maschio di Lestes dryas (Kirby, 1890); contrariamente alle altre famiglie di Zigotteri, nella famiglia Lestidae si possono notare due venature longitudinali che hanno origine dalla venatura principale che collega arculo e subnodo. Foto di Massimo Squarcini. Femmina di Lestes barbarus (Fabricius, 1798); contrariamente alle altre famiglie di Zigotteri, nella famiglia Lestidae si possono notare due venature longitudinali che hanno origine dalla venatura principale che collega arculo e subnodo. Tandem di Chalcolestes parvidens (Artobolevsky, 1929). Femmina di Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825). Femmine di Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825). Maschio di Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825). Maschio di Lestes dryas (Kirby, 1890); foto di Massimo Squarcini. Copula di Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825). Ovideposizione di Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825). Nella famiglia Lestidae, durante la fase di ovideposizione, entrambi i componenti del tandem si aggrappano al posatoio. Le uova, tramite l’appuntito ovopositore, vengono introdotte all’interno del supporto vegetale. Le uova, in questi casi, hanno forma allungata-ellissoidale. Femmina di Lestes barbarus (Fabricius, 1798). Femmina di Lestes barbarus (Fabricius, 1798). Maschio di Lestes barbarus (Fabricius, 1798). Maschio di Lestes barbarus (Fabricius, 1798). Ovideposizione di Lestes barbarus (Fabricius, 1798). Con la femmina che, dopo aver intaccato la corteccia del fusto vegetale col suo ovopositore appuntito, vi inserirà l'uovo all'interno. Femmina di Lestes virens (Charpentier, 1825). Femmina di Lestes virens (Charpentier, 1825). Maschio di Lestes virens (Charpentier, 1825). Notare la pruinosità presente su 9° e 10° segmento addominale. Maschio di Lestes virens (Charpentier, 1825). Notare la pruinosità presente su 9° e 10° segmento addominale. Ovideposizione di Lestes virens (Charpentier, 1825); le uova vengono immesse all'interno del rametto vegetale dopo che la femmina, col suo ovopositore, ne ha perforato la corteccia. Ovideposizione di Lestes virens (Charpentier, 1825); le uova vengono immesse all'interno del rametto vegetale dopo che la femmina, col suo ovopositore, ne ha perforato la corteccia. Ovideposizione di Lestes virens (Charpentier, 1825); le uova vengono immesse all'interno del rametto vegetale dopo che la femmina, col suo ovopositore, ne ha perforato la corteccia. La freccia in alto indica l'ovopositore appuntito che, come uno stiletto, incide la corteccia del fusto per poi riuscire a immettervi le uova all'interno del midollo. Le frecce in basso indicano le "ferite" già inferte al rametto e sotto le quali sono già state inserite le uova, notare come le varie intaccature seguano un percorso ascendente e a spirale. Femmina di Sympecma fusca (Vander Linden, 1820); in questo caso con le 4 ali raggruppate a destra dell'addome. Femmina di Sympecma fusca (Vander Linden, 1820); in questo caso con le 4 ali raggruppate a destra dell'addome. Maschio di Sympecma fusca (Vander Linden, 1820); in questo caso con le 4 ali raggruppate a sinistra dell'addome. Maschio di Sympecma fusca (Vander Linden, 1820); in questo caso con le 4 ali raggruppate a destra dell'addome. Tandem di Sympecma fusca (Vander Linden, 1820). Fase precedente alla copula di Sympecma fusca (Vander Linden, 1820): la femmina sta sollevando il proprio addome per portare il suo organo sessuale a contatto con l'organo copulatore del maschio. Copula di Sympecma fusca (Vander Linden, 1820).
  20. 6.2_ Platycnemididae Jacobson e Bianchi, 1905. Famiglia introdotta nel lavoro del 1905, “Orthoptera and Pseudoneuroptera of the Russian Empire”, degli entomologi russi Georgij Georgievič Jakobson (spesso citato come Jacobson; 1871 – 1926) e Valentin Lvovich Bianchi (1857 – 1920). Prende il nome dal suo genere più caratteristico, Platycnemis (Burmeister, 1839), unico genere di questa famiglia presente in Europa; genere da cui attinge anche il nome con la consueta desinenza finale in “idae”. Il nome deriva dal greco πλατύς (platys) = largo, composto col greco κνημίς (knemìs) = stinchi, tibie. In riferimento alle tibie allargate sia della sua specie tipo, Platycnemis pennipes (Pallas, 1771), sia per diverse altre specie di tale genere. Seguendo il “Codice internazionale di nomenclatura zoologica” la paternità di tale genere viene attribuita all’entomologo tedesco Karl Hermann Konrad Burmeister (1807 – 1892). In realtà il Burmeister aveva sì pubblicato nel 1839 uno studio sulle specie di tale raggruppamento, affermando tuttavia ed esplicitamente che le informazioni da lui riportate, incluse le varie interpretazioni etimologiche, erano dovute a un dettagliato lavoro, ancora giacente in manoscritto, dell’entomologo tedesco Toussaint von Charpentier (1779 – 1847). Quindi la paternità di tale genere sarebbe da attribuire allo Charpentier; ma avendo lo Charpentier pubblicato il suo lavoro un anno dopo (nel 1840) e obbedendo alle attuali regole del “Codice internazionale di nomenclatura zoologica” ne consegue uno “scambio” di paternità. Le particolarità più evidenti delle specie di tale famiglia (e di riflesso dell’unico genere in essa contemplato riguardo alla fauna europea) sono le seguenti: tibie delle zampe (in particolare quelle mediane e posteriori dei maschi) bianche, dilatate e espanse, simili a delle sottili e bianche piume considerando anche la presenza di numerose setole piuttosto lunghe presenti su tutte le zampe; testa molto schiacciata e allargata, con gli occhi che di conseguenza appaiono assai distanti tra di loro (più o meno la larghezza della testa risulta essere quasi il quadruplo della sua lunghezza); non hanno corpo dai colori metallici e, per quanto riguarda l’unica specie presente in Italia, Platycnemis pennipes (Pallas, 1771)(*) , la colorazione va dal bianco-avorio (femmine) al blu (maschi), con possibili striature o disegni neri. Le ali sono tutt’e quattro trasparenti, con le ali posteriori simili ma un poco più ampie delle ali anteriori; tutte con la base peduncolata cioè con una evidente strozzatura e restringimento in prossimità del torace. Le ali mostrano ciascuna uno pterostigma a forma di parallelogramma non particolarmente allungato e che confina con una singola cella sottostante; le ali, inoltre, presentano solo due venature antenodali. Il quadrilatero si mostra più o meno rettangolare su ognuna delle ali. Il profilo delle celle delle ali è quasi sempre quadrangolare, con poche celle dal bordo pentagonale. La confusione tra i maschi di Platycnemis pennipes e i maschi di pari colorazione della famiglia Coenagrionidae è evitabile considerando che questi ultimi hanno testa più grande e robusta (ma non schiacciata e allargata), zampe nere o comunque scure e mai espanse e con setole meno evidenti, quadrilatero in forma di trapezio obliquo o ridotto a un triangolo. La deposizione delle uova viene effettuata in tandem, col maschio ritto in verticale e agganciato al pronoto della femmina; in altre parole è la femmina che, con le proprie zampe, cercherà un posatoio adatto su cui fermarsi per compiere l’ovideposizione e, nel frattempo, sostenere il pur leggerissimo peso del maschio che molto spesso non si appoggerà a nessun posatoio. (*) In Spagna e in Francia è assai comune la specie Platycnemis latipes (Rambur, 1842), quasi un sosia di Platycnemis pennipes, e sembra che di tanto in tanto tale specie venga rintracciata anche sul territorio italiano nei pressi del confine con la Francia (quindi in Liguria o in Piemonte). Senza tuttavia che tali presenze si siano mostrate con continuità e frequenza. Motivo per cui tale specie non è annoverata tra le specie stabilmente rintracciabili sul nostro territorio. Per i maschi le differenze principali riguardano: #) il colore delle tibie mediane e posteriori che in P. pennipes mostrano una sottile e lunga linea nera centrale ma che è assente o molto sbiadita in P. latipes; #) il dorso addominale di colore più pallido-crema uniforme sui segmenti dal 2° al 5° di P. latipes, mentre in P. pennipes mostrano solitamente evidenti linee nerastre; #) le estremità addominali superiori che, in visione laterale, in P. pennipes mostrano una evidente intaccatura, assente invece in P. latipes. Nelle femmine la differenza più marcata si nota nel pronoto che, visto da dietro, mostra 3 piccole punte o protuberanze (una superiore e 2 laterali) in P. latipes, mentre in P. pennipes è presente solo la punta centrale. Testa molto schiacciata e allargata; occhi assai distanti tra di loro; in una femmina di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771). Testa molto schiacciata e allargata, con la larghezza pari a quasi il quadruplo della lunghezza; occhi assai distanti tra di loro; in un maschio di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771). Evidente dilatazione della tibia (zampa mediana destra) in un maschio di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771). Quadrilatero di forma più o meno rettangolare visibile nelle ali di un maschio di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771). Per gli Zigotteri, esclusi alcuni generi della famiglia Lestidae, la visione dettagliata delle venature delle ali non è quasi mai agevole perché, a riposo, le ali sono tenute più o meno tutt’e quattro ravvicinate come le pagine chiuse di un libro, e disposte longitudinalmente al di sopra dell’addome. Per volerle osservare accuratamente occorrerebbe catturare gli insetti (meglio non farlo!) o accontentarsi dell'osservazione delle foto scattate in particolari momenti in cui gli esemplari si stanno muovendo, ad esempio durante la copula (come in questa foto) o mentre sono in volo (con oggettiva difficoltà nell'ottenere scatti fotografici appropriati). Notare anche i pterostigma relativamente corti e confinanti con una sola cella sottostante. Notare infine la netta predominanza di celle dal bordo quadrangolare; le poche celle dal bordo pentagonale sono collocate in prossimità della costa inferiore delle ali. Femmina di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771); pur con le ali accostate le une alle altre, sono ben visibili le uniche 2 venature antenodali. Maschio di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771); notare come, più o meno a metà strada tra il nodo e l'attaccatura delle ali sul torace, vi sia un netto e improvviso restringimento/strozzatura del profilo delle ali (evidenziato con tratto rosso). Si parla in questi casi di "ali peduncolate", certamente non "gradualmente rastremate" come accade per le specie della famiglia Calopterygidae. Femmina neosfarfallata di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771); notare come, più o meno a metà strada tra il nodo e l'attaccatura delle ali sul torace, vi sia un netto e improvviso restringimento/strozzatura del profilo delle ali (evidenziato con tratto rosso). Si parla in questi casi di "ali peduncolate", certamente non "gradualmente rastremate" come accade per le specie della famiglia Calopterygidae. Tandem di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771). Tandem di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771). La "presa" del maschio che, con le sue 4 appendici, aggancia il pronoto della femmina. In Platycnemis pennipes (Pallas, 1771). Copula di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771). Copula di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771). Ovideposizione di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771). Anche per Platycnemis pennipes (Pallas, 1771), come spesso accade soprattutto tra gli Zigotteri, quando la stagione è favorevole e la zona scelta è ottimale, si può assistere a una vera e propria "ovideposizione di gruppo". (*) Visione della parte terminale dell'addome di un maschio di Platycnemis pennipes. Si può notare come i cerci superiori (più corti di quelli inferiori) siano formati da due lobi di pari lunghezza e separati da una piccola intaccatura. Caratteristica che permette, ove vi fossero altri dubbi, di separare questa specie dal simile Platycnemis latipes che, comunque, non è ancora specie accreditata per le acque italiane ma tipicamente osservabile nella Penisola iberica e nel sud-ovest della Francia. (*) Femmina di Platycnemis pennipes; la femmina della specie simile Platycnemis latipes mostrerebbe sul pronoto, oltre alla punta centrale, altre due piccole punte/protuberanze nei punti indicate dalle frecce A e B.
  21. 6_ Le famiglie del sottordine Zygoptera presenti in Italia Gli Zigotteri, limitatamente alla fauna italiana, si suddividono nelle seguenti famiglie: Calopterygidae (Sélys, 1850); Platycnemididae (Jacobson e Bianchi, 1905); Lestidae (Calvert, 1901) e Coenagrionidae (Kirby, 1890). Vediamone, a grandi linee, le caratteristiche. 6.1_ Calopterygidae Sélys, 1850. Famiglia introdotta nel 1850 da Michel Edmond de Sélys Longchamps (1813 – 1900), zoologo e politico belga, considerato ai suoi tempi come il maggior esperto mondiale di libellule. Prende il nome dal suo genere più caratteristico, Calopteryx (Leach, 1815), unico genere di questa famiglia presente in Europa. Il nome deriva dal greco καλός (kalòs) = bello, combinato col greco πτέρυξ (ptèryx) = ala. Quindi col significato di “avente belle ali”, in particolare per il loro colore metallico soprattutto nei maschi. Fu il biologo ed entomologo inglese William Elford Leach (1790 – 1836) a introdurre questo genere, separando le specie degli Agrionida all’epoca conosciute (l’attuale intero sottordine Zygoptera) in tre distinti raggruppamenti: Calopteryx (con le ali belle e colorate; corrispondenti, in ambito europeo, alla attuale famiglia Calopterygidae); Lestes (in ambito europeo corrispondente all’attuale famiglia Lestidae) e Agrion (in cui erano riunite le attuali famiglie, sempre in ambito europeo, Coenagrionidae e Platycnemididae). È la famiglia più facilmente riconoscibile all’interno dell’ordine Zygoptera. Infatti le sue specie, oltre a rappresentare gli Zigotteri di taglia maggiore (con lunghezza del corpo variabile da 45 a 50 mm e apertura alare variabile da 48-50 a 70-72 mm), mostrano un volo molto caratteristico che può ricordare quello delle farfalle ma ancora “più irregolare” e (apparentemente) indeciso e vagante; l’indipendenza tra le ali (carattere, questo, comune a tutti gli Odonati) associata a una bassa frequenza dei loro battiti rende il loro modo di volare unico tra tutti gli Odonati. Facili da osservare sono anche le ali, sia con l’insetto in volo che posato: a seconda della specie o del sesso si presentano da totalmente a parzialmente colorate, con ala posteriore simile a quella anteriore anche nelle dimensioni. Le ali non sono peduncolate alla base ma presentano una rastrematura graduale andando poco a poco restringendosi in vicinanza del torace. Sulle ali sono presenti numerose venature antenodali (18 o più). Le ali dei maschi sono prive di qualsiasi traccia di pterostigma, mentre quelle delle femmine mostrano un “falso pterostigma” (o pseudopterostigma) in quanto attraversato da venature e quindi non costituito da una sola cella. Il loro corpo si presenta più o meno lucente-metallico, di colore da blu molto scuro a blu a verde, con riflessi bronzei. Le loro zampe sono particolarmente lunghe e sottili (definibili come “aracnoidi”), munite di evidenti setole. Per farsi notare dalle femmine i maschi adottano principalmente tre strategie: quando sono fermi, in sosta su di un posatoio, sollevano il proprio addome al di sopra dell’orizzontale per mettere in mostra la propria “luce di coda” (cioè la parte colorata degli ultimi segmenti addominali); oppure, sempre da posati, aprono e chiudono le ali, senza prendere il volo, per esibirne la colorazione; e infine, mentre sono in volo, corteggiano le femmine volandoci attorno in una sorta di coreografica danza aerea. La deposizione delle uova viene effettuata dalla femmina in solitaria, non in tandem, eventualmente con la presenza del maschio che può volare nelle vicinanze. Lo sviluppo larvale sembra concludersi entro i due anni. L'habitat preferenziale delle larve è senz'altro costituito da corsi d'acqua corrente, purché non eccessivamente turbinosa; tuttavia alcuni esemplari adulti (imago) possono incontrarsi anche presso zone umide con acqua ferma. Come già accennato più sopra, in Italia questa famiglia è rappresentata da un solo genere, Calopteryx (Leach, 1815), con le seguenti 4 specie: Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825), Calopteryx splendens (Harris, 1789), Calopteryx virgo (Linnaeus, 1758) e Calopteryx xanthostoma (Charpentier, 1825). Maschio di Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825). Evidente la rastrematura graduale delle ali che si vanno poco a poco restringendo in vicinanza della loro attaccatura al torace. Nella foto è evidenziato tale profilo per l'ala posteriore destra. Femmina di Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825). Il "falso" pterostigma (o pseudopterostigma) è detto così in quanto attraversato da venature e quindi costituito da più celle; contrariamente al "vero" pterostigma che è costituito da una sola cella. Femmina di Calopteryx virgo (Linnaeus, 1758); numerose venature antenodali (solitamente più di 18; in foto 23 o 24) caratterizzano le ali delle specie della famiglia Calopterygidae. Femmina di Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825). Maschio immaturo di Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825). Notare la "luce di coda" presente al di sotto degli ultimi segmenti addominali; giallognola nei maschi immaturi, di un bel rosso in quelli sessualmente maturi. Maschio di Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825). Notare la "luce di coda" di colore rosso acceso, presente al di sotto degli ultimi segmenti addominali. Maschio di Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825). Con le ali semiaperte: fase di “pavoneggiamento” nei riguardi delle femmine. Maschio in volo, nella fase di corteggiamento verso la femmina; Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825). Copula di Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825). Femmina di Calopteryx splendens (Harris, 1789). Primo piano su testa e torace di una femmina di Calopteryx splendens (Harris, 1789). Maschio di Calopteryx splendens (Harris, 1789); notare la "luce di coda" di colore giallastro, al di sotto degli ultimi segmenti addominali. Maschio immaturo di Calopteryx virgo (Linnaeus, 1758). Maschio di Calopteryx virgo (Linnaeus, 1758). Maschio in volo di Calopteryx virgo (Linnaeus, 1758). Fase di ovideposizione per una femmina di Calopteryx splendens (Harris, 1789). Le femmine della famiglia Calopterigidae depongono in solitaria.
  22. 5.2_ Per gli Anisotteri Quanto detto sopra, riguardo alla visione laterale, vale anche per molte specie di Anisotteri. In alcune specie, soprattutto della famiglia Libellulidae, l’apparato copulatore maschile (al di sotto del 2° segmento addominale) è abbastanza prominente da non lasciar adito a dubbi, così come può essere prominente, in alcune femmine (ma non in tutte), la lamina vulvare riscontrabile sotto a 8° e 9° segmento addominale; lamina, ovviamente, assente nei maschi. Invece in altre specie (soprattutto di quei generi che annoverano gli Odonati più grandi, come Anax e Aeshna, famiglia Aeshnidae) l’apparato copulatore non è così evidente ed estroflesso e in questi casi la determinazione del sesso passa più facilmente attraverso l’osservazione (e il conteggio) delle appendici addominali. In generale (eccezioni a parte) l’ovopositore delle femmine degli Anisotteri non è così evidente come per gli Zigotteri, tranne che (sempre in alcune specie) nell’atto dell’ovideposizione in cui risulta ben visibile. Inoltre i maschi degli Anisotteri presentano 3 appendici addominali, contrariamente ai maschi degli Zigotteri che in tutto ne presentano 4. Si osserveranno quindi 2 cerci superiori e solo un’appendice inferiore (o anale). Mentre le femmine presentano solo le due appendici superiori. Perciò, in visione laterale, si noteranno nei maschi i cerci disposti in 2 piani distinti: al di sopra i due cerci superiori (che in visione laterale si confonderanno l’uno con l’altro) e, al di sotto, la singola appendice anale. La femmina, invece, mostrerà solo il “piano superiore” dato dagli unici 2 cerci che possiede. Significativo, soprattutto in molti generi della famiglia Libellulidae, sarà il riscontrare che i cerci superiori sono più o meno paralleli e distanti tra di loro nelle femmine; viceversa più ravvicinati e spesso a contatto tra di loro nei maschi. Vediamo alcuni esempi. Maschio di Aeshna affinis (Vander Linden, 1820) [famiglia Aeshnidae]. Evidente la presenza delle 3 appendico addominali: 2 superiori e una inferiore. Maschio di Sympetrum meridionale (Sélys, 1841) [famiglia Libellulidae]. Le appendici addominali si presentano, in visione laterale, su due piani: al di sopra i 2 cerci superiori (di cui qui vediamo solo quello di destra) e al di sotto l'unica appendice inferiore (o anale). Maschio immaturo della stessa specie precedente. Nonostante in molte specie, come questa, il maschio immaturo assuma una colorazione assai simile (se non identica) a quella della femmina matura (vedi foto successiva), la presenza delle 3 appendici addominali (2 superiori e una sola inferiore) e dell'apparato copulatore non lascia alcun dubbio riguardo al sesso. Femmina della stessa specie precedente: presenza dei soli 2 cerci superiori. Osservare come il profilo dell'addome risulti piatto al di sotto del 2° anello addominale. Maschio di Aeshna cyanea (Müller, 1764) [famiglia Aeshnidae]. Evidenti le 3 appendici addominali: 2 superiori e una sola inferiore. Maschio immaturo della stessa specie precedente. Nonostante in molte specie, come questa, il maschio immaturo assuma una colorazione assai simile (se non identica) a quella della femmina matura, la presenza delle 3 appendici addominali (2 superiori e una sola inferiore) non lascia alcun dubbio riguardo al sesso. Qui sotto, in primo piano: Femmina della stessa specie precedente. Maschio di Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807) [famiglia Libellulidae]. Appendici addominali superiori ben ravvicinale. Maschio immaturo della stessa specie precedente. Nonostante in molte specie, come questa, il maschio immaturo assuma una colorazione assai simile a quella della femmina matura (vedi foto successiva), la presenza delle appendici superiori così a contatto tra di loro non lascia alcun dubbio riguardo al sesso, pur non potendo constatare la presenza dell'apparato copulatore. Femmina della stessa specie precedente. Le appendici addominali sono separate tra di loro e parallele. Maschio di Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) [famiglia Libellulidae]. Evidente la vicinanza tra i cerci superiori. Nelle specie della famiglia Libellulidae l'appendice inferiore non è solitamente visibile in foto come questa, con ripresa dall'alto. Maschio della stessa specie precedente. Nonostante in molte specie, come questa, il maschio immaturo assuma una colorazione assai simile (se non identica) a quella della femmina matura (vedi foto successiva), la presenza delle appendici superiori così a contatto tra di loro non lascia alcun dubbio riguardo al sesso, pur non potendo constatare la presenza dell'apparato copulatore. Femmina della stessa specie precedente. I cerci (gli unici 2 che presenta la femmina) sono discosti e paralleli tra di loro. Al di sotto dei 2 cerci si nota una protuberanza che non va confusa con un'altrettanta appendice addominale: si tratta della parte terminale dell'addome (considerata anche come 11° segmento addominale, un po’ atrofizzato) da cui sbocca l'ano. Maschio di Libellula depressa (Linnaeus, 1758) [famiglia Libellulidae]. Evidente la vicinanza tra i cerci superiori. Nelle specie della Famiglia Libellulidae l'appendice inferiore non è solitamente visibile in foto come questa, con ripresa dall'alto. Femmina della stessa specie precedente. I cerci (gli unici 2 che presenta la femmina) sono discosti e paralleli tra di loro. Al di sotto dei 2 cerci si nota una protuberanza che non va confusa con un'altrettanta appendice addominale: si tratta della parte terminale dell'addome da cui sbocca l'ano Maschio, in visione laterale, di Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [famiglia Libellulidae]. Maschio immaturo della stessa specie precedente. L'evidenza dell'apparato copulatore non lascia adito a dubbi sul sesso di questo esemplare. Occorre ricordare che in molti generi i maschi immaturi hanno colorazione simile a quella delle femmine. Osservare infatti che, basandosi esclusivamente sulla colorazione, potrebbe sorgere il dubbio di essere di fronte a una femmina (vedi foto successiva che ritrae una femmina della stessa specie). Femmina della stessa specie precedente. In visione laterale. Maschio di Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [famiglia Libellulidae]. Evidente la vicinanza tra i cerci superiori. Nelle specie della Famiglia Libellulidae l'appendice inferiore non è solitamente visibile in foto come questa, con ripresa dall'alto. Maschio neo-sfarfallato della stessa specie precedente. Nonostante in molte specie, come questa, il maschio immaturo (e ancor più quello neo-sfarfallato) assuma una colorazione assai simile a quella della femmina matura (vedi foto successiva), la presenza delle appendici superiori così a contatto tra di loro non lascia alcun dubbio riguardo al sesso, pur non potendo constatare la presenza dell'apparato copulatore. Femmina della stessa specie precedente, in visione laterale. Pur non essendo evidente, in questa specie, la presenza della lamina vulvare, la evidente presenza di due sole appendici addominali (distanziate e parallele tra di loro) non lascia dubbi sul suo sesso. Al di sotto dei 2 cerci si nota una protuberanza pelosetta che non va confusa con un'altrettanta appendice addominale: si tratta della parte terminale dell'addome da cui sbocca l'ano. Femmina della stessa specie precedente, in visione latero-dorsale. Qui sono ancora più evidenti e la distanza tra le appendici addominali e il loro parallelismo. In alcuni generi di Anisotteri il sesso maschile è denunciato anche dalla presenza delle cosiddette "orecchiette laterali" più o meno evidenti e poste sui fianchi del 2° anello addominale; orecchiette la cui presenza è concomitante (e viceversa) alla presenza del cosiddetto "triangolo anale" (una particolare zona individuabile tra la trama delle celle delle ali posteriori) e alla presenza (ad eccezione della Brachytron pratense) del cosiddetto "angolo anale" (una particolare e brusca angolazione riscontrabile nel profilo delle ali posteriori). Non vale tuttavia il viceversa visto che molte famiglie di Anisotteri non presentano mai orecchiette, angoli anali, triangoli anali né nei maschi né nelle femmine. Vediamone alcuni esempi. Presenza di evidenti "orecchiette laterali" sui fianchi del 2° segmento addominale, in un maschio di Onychogomphus forcipatus subsp. unguiculatus (Linnaeus, 1758) [famiglia Gomphidae]. Presenza di "orecchiette laterali" sui fianchi del 2° segmento addominale, in un maschio immaturo di Aeshna cyanea (Müller, 1764) [famiglia Aeshnidae]. Presenza di "orecchiette laterali" sui fianchi del 2° segmento addominale (qui visibile, piccolina e "puntuta" solo quella sinistra), in un maschio di Aeshna mixta (Latreille, 1805) [famiglia Aeshnidae]. Maschio di Onychogomphus forcipatus subsp. unguiculatus (Linnaeus, 1758) [famiglia Gomphidae]; i profili dei triangoli anali sono stati evidenziati in verde. Maschio di Cordulegaster boltonii (Donovan, 1807) [famiglia Cordulegastridae]; evidente la presenza delle orecchiette e dei triangoli e angoli anali. Ovviamente quando osserviamo una copula i dubbi non ci possono essere: il maschio si posiziona sempre al di sopra della femmina. Le sue 3 appendici addominali hanno afferrato la femmina sulla testa: le due appendici superiori si incuneano nell'incavo sul retro degli occhi della femmina, mentre l'appendice inferiore si insinua sul davanti, tra il solco degli occhi. Idem per quando osserviamo un tandem in volo: il maschio sarà sempre davanti alla femmina. Così come è ovvio che si tratti di una femmina quando la vediamo durante l’atto dell’ovideposizione: sia che deponga in tandem (con la presenza del maschio che le rimane attaccato) sia che deponga da sola. Solo qualche esempio (per altre immagini si rimanda ai capitoli riguardanti l'accoppiamento e la fase di ovideposizione). Copula di Aeshna mixta (Latreille, 1805) [famiglia Aeshnidae]. Osservare, situazione tipica tra gli Anisotteri, come le zampe della femmina (2° e 3° paio) si siano attaccate all'addome del maschio mentre il 1° paio rimane raccolto dietro alla testa. La femmina rimane quindi sospesa in quella sua particolare posizione, con l'addome sollevato, solo grazie alla "presa" del maschio, alle zampe della femmina che al maschio si sono attaccate e, ovviamente, dalla connessione tra i due organi sessuali. Stessa specie precedente, durante la copula; la "presa" del maschio si dimostra efficace come una morsa: l'appendice addominale inferiore si colloca nel solco presente tra gli occhi (freccia in alto); le due appendici superiori (o cerci; qui poco visibili) sono andate a posizionarsi negli appositi spazi sul retro degli occhi (freccia in basso). Tandem in volo di Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [famiglia Libellulidae]; il maschio è sempre l'esemplare che "guida" il tandem dopo aver "catturato" la femmina. Anax ephippiger (Burmeister, 1839) [famiglia Aeshnidae]. Tandem nella fase di ovideposizione. Aeshna mixta (Latreille, 1805) [famiglia Aeshnidae]. Femmina nella fase di ovideposizione. Anax parthenope (Selys, 1839) [famiglia Aeshnidae]. Tandem nella fase di ovideposizione. Anax imperator (Leach, 1815) [famiglia Aeshnidae]; femmina in fase di ovideposizione. Tandem in volo, durante l'ovideposizione, di Sympetrum meridionale (Sélys, 1841) [famiglia Libellulidae]; si possono notare alcune uova già "lanciate" dalla femmina più due uova che stanno uscendo dalla sua lamina vulvare.
  23. 5_ Determinazione del sesso tra gli Odonati Determinare il sesso degli Odonati è uno tra i primi ostacoli che occorre affrontare per iniziare a studiare questi magnifici insetti. D’altra parte non è così difficile da superare: basta sapere dove, come, e cosa guardare. Osservando da lontano un Anisottero o uno Zigottero, soprattutto se sta volando, alcuni particolari possono non essere ben percepiti, ma con l’insetto più vicino (meglio se fermo e posato) o avendo a disposizione delle opportune inquadrature fotografiche il problema è molto più semplice da risolvere. Andiamo in ordine, suggerendo quali sono le caratteristiche utili da osservare nei riguardi dei due grandi raggruppamenti degli Odonati: sottordine Zygoptera (o Zigotteri, o con linguaggio comune “damigelle” o “donzelle”) e sottordine – o infraordine a seconda della sistematica adottata – Anisoptera (o Anisotteri, o con linguaggio comune “libellule”, termine, quest’ultimo, impiegato solo nei casi in cui non crei confusione di sorta). Caratteristiche qui intese soltanto come morfologiche e quindi indipendentemente dalla considerazione dei colori presenti, in quanto l'analisi dei colori può essere, in questo primo approccio, fuorviante. 5.1_ Per gli Zigotteri Importante è riuscire ad osservare l’insetto di lato, in modo da vederne il fianco dell’addome in tutta la sua lunghezza. Nel maschio si nota, più o meno evidente, una sorta di rigonfiamento o di estroflessione sotto al secondo segmento addominale (rigonfiamento che riguarda l’apparato copulatore maschile o "organo genitale secondario"), mentre nella femmina tale zona risulta piatta. Viceversa, alcuni particolari e netti rigonfiamenti si possono notare osservando la parte terminale dell’addome femminile al di sotto di 8° e 9° segmento. Si tratta dell’ovopositore (da cui usciranno le uova) e della vulva (che sovrasta l’apparato genitale femminile). Tali organi sono ovviamente assenti nel maschio. Maschio di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [famiglia Coenagrionidae]. Si nota l'organo genitale secondario (o organo copulatore) al di sotto del 2° segmento addominale; profilo appiattito sotto al 9° segmento addominale. Femmina della stessa specie precedente. Profilo piatto sotto al 2° segmento addominale; presenza di vulva e di ovopositore sotto agli ultimi segmenti addominali. Maschio di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [famiglia Coenagrionidae]. Si nota l'organo genitale secondario (o organo copulatore) al di sotto del 2° segmento addominale; profilo appiattito sotto al 9° segmento addominale. Stessa specie precedente, femmina. Profilo piatto sotto al 2° segmento addominale; presenza di vulva e di ovopositore sotto agli ultimi segmenti addominali. Maschio di Coenagrion puella (Linnaeus, 1758) [famiglia Coenagrionidae]. Si nota l'organo genitale secondario (o organo copulatore) al di sotto del 2° segmento addominale; profilo appiattito sotto al 9° segmento addominale. Stessa specie precedente, femmina. Profilo piatto sotto al 2° segmento addominale; presenza di vulva e di ovopositore sotto agli ultimi segmenti addominali. Maschio di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [famiglia Platycnemididae]. Si nota l'organo genitale secondario (o organo copulatore) al di sotto del 2° segmento addominale; profilo appiattito sotto al 9° segmento addominale. Stessa specie precedente, femmina. Si può anche osservare come la femmina mostri soltanto 2 appendici addominali (superiori) mentre il maschio ne presenta 4 (2 superiori e due inferiori). In particolari foto si può notare sotto al 9° segmento addominale maschile una particolare struttura relativa allo sbocco del “condotto seminale” contenente, a maturità, lo sperma. Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [famiglia Coenagrionidae]; maschio con una evidente malformazione dell'addome, dovuta a qualche problema durante o subito dopo la schiusa (ultima metamorfosi da larva a imago). L'addome, con questo andamento, alla fine risulta ruotato di un quarto di giro e nella parte ventrale del 9° segmento è possibile osservare lo sbocco del canale seminale o "organo genitale primario" (freccia in basso); nella stessa foto è visibile anche l'apparato copulatore (o "organo genitale secondario"), indicato dalla freccia in alto. Qui sotto: particolare dello sbocco del canale seminale, protetto tra due piccole placche chitinose. Maschio di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [famiglia Platycnemididae]. Visibili l'apparato copulatore sotto al 2° segmento addominale, le 4 appendici addominali e un piccolo rigonfiamento sotto al 9° segmento addominale, dovuto alla presenza dello sbocco del condotto seminale ("organo genitale primario"). Con un po’ di esperienza risulterà poi abbastanza evidente come l’addome della femmina, a maturità, si presenti più massiccio, di quello maschile in quanto dovrà contenere le uova. Come accennato poco più sopra, osservando la parte terminale dell’addome si possono notare, in opportune fotografie, i cerci nel maschio: due appendici superiori e due appendici inferiori (o anali) di lunghezze particolari e che cambiano da specie a specie; mentre nella femmina sono presenti, e solitamente appena accennate (tranne in alcune specie), solo le due appendici superiori mentre al di sotto può, in alcune specie, emergere l’ovopositore che non può essere confuso con un’appendice addominale. Maschio di Pyrrhosoma nymphula (Sulzer, 1776) [famiglia Coenagrionidae]. Stessa specie precedente, femmina. Maschio di Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825) [famiglia Lestidae]. Visibili l'apparato copulatore sotto al 2° segmento addominale, le 4 appendici addominali (che in questa specie sono abbastanza lunghe le 2 superiori e assai più corte e piccole le 2 inferiori) e un piccolo rigonfiamento sotto al 9° segmento addominale, dovuto alla presenza dello sbocco del condotto seminale ("organo genitale primario"). Maschio della stessa specie precedente. Visibili l'apparato copulatore sotto al 2° segmento addominale, le 4 appendici addominali (che in questa specie sono abbastanza lunghe le 2 superiori e assai più corte e piccole le 2 inferiori) e un piccolo rigonfiamento sotto al 9° segmento addominale, dovuto alla presenza dello sbocco del condotto seminale ("organo genitale primario"). Femmina della stessa specie precedente. Si nota il profilo piatto al di sotto del 2° segmento addominale; la presenza di ovopositore e della vulva; meno evidente, in questa foto, la presenza dei soli 2 cerci addominali. Maschio di Lestes virens (Charpentier, 1825) [famiglia Lestidae]; evidente l'apparato copulatore sotto al 2° segmento addominale. Femmina della stessa specie precedente. Si nota come sotto al 2° segmento addominale il profilo sia piatto e diritto. L’osservazione dorsale, nel caso degli Zigotteri, non fornisce tutte le informazioni che possono ricavarsi dall’osservazione del fianco. In generale, ma con le dovute eccezioni, da un’osservazione dall’alto si possono riscontrare le appendici addominali più evidenti nei maschi rispetto a quelle femminili. Può essere inoltre indicativo, ma sempre con le dovute eccezioni, il maggior rigonfiamento presente nell’addome della femmina dovuto alla presenza ventrale dell’ovopositore e dell’apparato genitale. Maschio di Coenagrion scitulum (Rambur, 1842) [famiglia Coenagrionidae]; non bene intuibile, in questa foto ripresa dall'alto, la presenza delle 4 appendici addominali. Femmina della stessa specie precedente. Non bene intuibile, in questa foto ripresa dall'alto, la presenza delle sole 2 appendici addominali. Maschio di Sympecma fusca (Vander Linden, 1820) [famiglia Lestidae]; visibili le 4 appendici addominali: le 2 superiori lunghe e arcuate e le 2 inferiori più piccole. Femmina della stessa specie precedente; visibili i soli 2 evidenti cerci superiori; al di sotto si intravede l'ovopositore. Maschio di Erythromma lindenii (Sélys, 1840) [famiglia Coenagrionidae]; in questa specie le 2 appendici addominali superiori sono piuttosto sviluppate mentre le 2 inferiori, in questa foto, rimangono poco visibili. Stessa specie precedente: femmina ripresa in una foto più opportuna rispetto a uno scatto fatto dall'alto in visione esclusivamente dorsale. Evidente la piattezza del profilo sotto al 2° segmento addominale, così come è evidente l'ovopositore e la presenza dei soli 2 cerci superiori al culmine dell'addome. Ovviamente quando osserviamo una copula i dubbi non ci possono essere: il maschio si posiziona sempre al di sopra della femmina. Le sue 4 appendici addominali hanno afferrato la femmina sul pronoto. In ogni singola specie, per evitare il più possibile le ibridazioni, la morfologia delle appendici addominali maschili si adatta alla perfezione alla morfologia del pronoto della femmina. Non a caso per la determinazione delle femmine degli Zigotteri l’osservazione della forma del pronoto è spesso fondamentale e discriminante. Idem per quando vediamo una coppia volare in tandem: il maschio sarà sempre davanti alla femmina. Così come è ovvio che si tratti di una femmina quando la vediamo durante l’atto dell’ovideposizione: sia che deponga in tandem (con la presenza del maschio che le rimane attaccato) sia che deponga da sola. Solo qualche esempio (per altre immagini si rimanda ai capitoli riguardanti l'accoppiamento e la fase di ovideposizione). Copula di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [famiglia Platycnemididae]. Osservare come l'addome femminile sia sensibilmente più ingrossato rispetto a quello maschile. Particolare di un tandem della specie precedente; le 4 appendici addominali del maschio hanno afferrato, come una doppia pinza, il pronoto della femmina. Copula di Coenagrion puella (Linnaeus, 1758) [famiglia Coenagrionidae]. Osservare come l'addome femminile sia sensibilmente più ingrossato rispetto a quello maschile. Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [famiglia Coenagrionidae]; femmina che depone le uova. In questa specie la deposizione viene compiuta senza la presenza del maschio. Coenagrion puella (Linnaeus, 1758) [famiglia Coenagrionidae]; fase della ovideposizione che, in questa specie, viene eseguita in tandem con il maschio che rimane ritto in verticale al di sopra della femmina. Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [famiglia Platycnemididae]; fase della ovideposizione che, in questa specie, viene eseguita in tandem con il maschio che rimane ritto in verticale al di sopra della femmina.
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