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Tulostoma brumale Pers. : Pers. 1794 

Tassonomia
Regno Fungi
Divisione Basidiomycota
Classe Agaricomycetes
Ordine Agaricales
Famiglia Agaricaceae

Sinonimi
Tulostoma brumale var. efile Alb. & Schwein. 1805
Tulostoma mammosum P. Micheli ex Fr. 1829
Tulostoma pedunculatum (L.) Czern. 1845
Tulostoma mammosum var. ore-albido Pat. 1904
Tulostoma mammosum var. majus Petri 1909
Tulostoma brumale var. longipes (Czern.) J.E. Wright 1987


Etimologia
L'epiteto Tulostoma deriva dal greco τύλος (túlos) = chiodo, callo, e da στóμα (stóma) = bocca, apertura; per la forma del carpoforo.
L'epiteto brumale deriva dal latino brumale, -is = invernale, per il periodo di crescita.

Basidioma
Sviluppo parzialmente epigeo, parzialmente ipogeo, basidioma stipitato, con una parte globosa terminale che contiene il capillizio e le spore, e con un ostiolo che forma un'apertura singola sulla parte superiore.
Gambo ocra o bruno pallido, liscio o leggermente squamettato.
Esoperidio fugace, sottile.
Endoperidio biancastro di forma subglobosa 0,5-1 cm; con ostiolo apicale.
Ostiolo bel delimitato, non fimbriato, circondato da una caratteristica area bruno ruggine.

Habitat
Su suolo coperto di muschio o su terreni sabbiosi.
Le specie di Tulostoma con spore lisce o sub-lisce sono ristrette ad habitat secchi o aridi, mentre le specie con spore più fortemente ornamentate sono ricorrenti in habitat umidi (Jeppson et al., 2017).

Commestibilità e Tossicità
Non commestibile, senza valore.

Microscopia
Spore globose o subglobose, 3,6-3,9 × 4,5-5 µm; Qm = 1,1; verrucose.
Capillizio formato da ife a parete spessa, incrostate con cristalli, con caratteristici setti allargati lateralmente.

Somiglianze e Varietà
Tulostoma armillatum Bres. ha ostiolo fimbriato e spore lisce, presenza di bulbo basale, setti del capillizio non o poco allargati.
Tulostoma fimbriatum Fr. ha ostiolo fimbriato e spore fortemente ornamentate, di diametro maggiore di 4 µm, setti del capillizio rari, poco allargati.
Tulostoma pulchellum Sacc. ha ostiolo fimbriato e spore densamente ornamentate da asperità minute e basse, di diametro maggiore di 4 µm, setti del capillizio rari, poco allargati.
Tulostoma pseudopulchellum G. Moreno, Altés & J.E. Wright somiglia a Tulostoma pulchellum, differisce per la taglia più piccola e le spore irregolarmente rugolose al SEM.
Tulostoma melanocyclum Bres. ha ostiolo circondato da un'area più scura del resto dell'endoperidio, gambo scuro, fortemente squamuloso, spore da distintamente squamulose a echinulate, setti del capillizio non allargati, assenza di incrostazioni cristalline sulle ife del capillizio.
Tulostoma squamosum (J.F. Gmel. : Pers.) Pers. ha ostiolo circondato da un'area più scura del resto dell'endoperidio, gambo scuro, fortemente squamuloso, assenza di incrostazioni cristalline sulle ife del capillizio.
Tulostoma giovanellae Bres. ha ostiolo concolore o più pallido dell'endoperidio, spore solo finemente asperulate con le asperità allineate a formare degli allineamenti.
Tulostoma kotlabae Pouzar ha ostiolo concolore o più pallido dell'endoperidio, con un prolungamento conico non molto allungato, spore verrucose, aspetto più slanciato, setti del capillizio spesso allargati in modo asimmetrico, senza incrostazioni cristalline sulle pareti delle ife del capillizio.
Tulostoma niveum Kers ha ostiolo concolore o più pallido dell'endoperidio, con un prolungamento conico allungato, spore verrucose, aspetto più slanciato, setti del capillizio non o poco allargati, con incrostazioni cristalline romboidali sulle pareti delle ife del capillizio.
Tulostoma cyclophorum Lloyd presenta spore con reticolo. Ha un esoperidio ocraceo, l'ostiolo è fibrilloso-fimbriato, spore asperulate al microscopio ottico e più o meno reticolate al SEM.
Tulostoma fulvellum Bres. presenta spore lisce anche al SEM.
Tulostoma lloydii Bres. presenta spore lisce anche al SEM.
Tulosotma obesum Cooke & Ellis presenta spore lisce anche al SEM.
Tulostoma punctatum Peck presenta ostiolo fimbriato e somiglia molto a Tulostoma fimbriatum, ne differisce per le spore un po' più piccole e ornate da una decorazione verrucoso-spinosa.
Tulostoma calcareum Jeppson, Altés, G. Moreno & E. Larss. è una specie istituita nel 2017, che presenta ostiolo ben definito, non fimbriato, con bulbo basale, spore fortemente verrucose, setti del capillizio non o poco allargati. Questa specie era stata tempo fa misinterpretata come Tulostoma squamosum, ma ne differisce per la mancanza di sferocisti sulle ife dell'esoperidio.
Tulostoma calongei Jeppson, Altés, G. Moreno & E. Larss. è una specie istituita nel 2017, che ha pareti delle ife del capillizio spesse, con pareti interne dal profilo irregolare, rari setti poco allargati, spore verrucoso-echinulate.
Tulostoma eckbladii Jeppson, Altés, G. Moreno & E. Larss. è una specie istituita nel 2017, che presenta ostiolo circolare con un peristoma più o meno bruno, ife del capillizio con pareti piuttosto spesse e setti sparsi leggermente allargati , spore grossolanamente, ma non molto densamente verrucose.
Tulostoma pannonicum Jeppson, Altés, G. Moreno & E. Larss. è una specie delle steppe sabbiose del centro-est europeo, che era stata tempo fa misinterpretata come Tulostoma leiosporum R.E. Fr.. Presenta ife del capillizio con pareti interne uniformi e setti abbondanti e fortemente allargati, le ife si rompono facilmente in corrispondenza dei setti, spore da subglobose a largamente ellissoidali, lisce al microscopio ottico, leggermente rugose al SEM.
Tulostoma grandisporum Jeppson, Altés, G. Moreno & E. Larss. è una specie delle steppe sabbiose del centro-est europeo, che era stata tempo fa misinterpretata come Tulostoma leiosporum. Ife del capillizio con pareti interne irregolari e ondulate, setti scarsi, a volte solo leggermente allargati, spore subglobose, lisce al microscopio ottico e al SEM.

Note Tassonomiche
Il genere Tulostoma fu eretto da Persoon nel 1794; Fries nel 1849 rimpiazzò il nome Tulostoma con Tulasnodea in onore dei fratelli Micologi Tulasne, ma il nome Tulostoma deve essere considerato prioritario secondo le regole di nomenclatura.
In Europa sono stati segnalati recentemente anche Tulostoma bruchi, Tulostoma leslei, Tulostoma palatinum e Tulostoma vulgare (Antonín & Kreisel 2008, Calonge 1992, 1998, Specht et al., 2016).

Discussione
I caratteri da osservare per una determinazione morfologica macroscopica e microscopica nel genere Tulostoma sono la tipologia dell'ostiolo, liscio o fimbriato; Il colore attorno all'ostiolo, le decorazioni e la tipologia del gambo; e per quanto riguarda i caratteri microscopici la dimensione e la decorazione delle spore, la presenza/assenza di cristalli sulle ife del capillizio, la tipologia dei setti delle ife del capillizio che vengono considerati caratteri stabili negli ultimi studi basati anche su indagini molecolari (Jeppson et al., 2017).

Bibliografia
AA.VV., 2018. Funga Nordica. Agaricoid, boletoid and cyphelloid genera. Ed. Nordsvamp. 2nd Edition, 2nd printing.
ANTONÍN, V. & KREISEL, H., 2008. Tulostoma leslei, a new record from Italy. Österreichische Zeitschrift für Pilzkunde 17: 81–85.
CALONGE, F.D., 1992. Nuevos datos sobre el género Tulostoma (Gasteromycetes) en España. Tulostoma bruchi Spegaz., nuevo para Europa. Bulletin de Sociedad Micologica de Madrid 16: 151–153.
CALONGE, F.D., 1998. Gasteromycetes, I. Lycoperdales, Nidulariales, Phallales, Sclerodermatales, Tulostomatales. Flora Mycologica Iberica Vol. 3. Real Jardín Botánico Madrid. J. Cramer. Madrid, Berlin, Stuttgart.
JEPPSON, M., ALTÉS, A., MORENO, G. & NILSSON, R.H.,
 2017. Yolanda Loarce3, Alfredo de Bustos3, Ellen Larsson4,5Unexpected high species diversity among European stalked puffballs – a contribution to the phylogeny and taxonomy of the genus Tulostoma (Agaricales). MykoKeys 21: 33–88. doi: https://mycokeys.pensoft.net/articles.php?id=12176.
SPECHT, P., SCHUBERT, H. & LODE, D., 2016. Seltene Gasteromyceten aus Deutschland (V) – Tulostoma palatinum, ein neuer Stielbovist. Zeitschrift für Mykologie 82(1): 65–84.
TOMASZEWSKA. A., ŁUSZCZYŃSKI, J., ŁUSZCZYŃSKA, B. & JAWORSKA, J., 2011.Taxonomic notes on the Polish Tulostoma species. Acta Mycologica Vol. 46 (2): 179–186.

Scheda di proprietà AMINT realizzata da Tomaso Lezzi e Mario Iannotti - Approvata e Revisionata dal CLR Micologico di AMINT.


Regione Umbria; Aprile 2019; Foto di Tomaso Lezzi.
(Exsiccatum TL20190410-01)

Tulostoma brumale 02.jpg

Particolare dell'ostiolo bel delimitato, non fimbriato, circondato da una caratteristica area bruno ruggine.

Tulostoma brumale 04.jpg

Tulostoma brumale 03.jpg

Spore globose o subglobose, 3,6-3,9 × 4,5-5 µm; Qm = 1,1; verrucose.

AMBA0029_u.jpg

Tulostoma brumale 27 Spore 1000x.jpg

Capillizio formato da ife a parete spessa, incrostate con cristalli, con caratteristici setti allargati lateralmente.

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Tulostoma brumale 25 Setti capillizio 1000x.jpg

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Tulostoma brumale Pers.: Pers.; Regione Lombardia, Pianura bergamasca, località Gera d'Adda; Dicembre 2014; Foto, commenti e microscopia di Sergio Mombrini.

Foto in habitat, si nota l'ostiolo sporgente con la zona anulare brunastra alla base, il gambo biancastro, bruno-chiaro.

15.jpg.498c60c46945fff725b65b6cdad48257.jpg

Capillizio rigonfio ai setti.

16.jpg.372f6b9f977ad5dfc374ab50968c36e9.jpg

Capillizio, placche di cristalli sulle pareti esterne.

17.jpg.51120312bca6943a261ed5d4f59faafa.jpg

Spore 3,8-4,4 µm (esclusa ornamentazione), globose, aculeate.

18.jpg.1f1b647ed7729188ca24ae5429d7a88e.jpg

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