Odonata Latest Topics

ODONATA_ 10 - Osservazioni su alcuni comportamenti delle libellule

Thu, 06 Feb 2025 16:49:09 +0000

Dei comportamenti delle libellule nei periodi riproduttivi si è già ampiamente scritto nelle sezioni precedenti di questi appunti. Tuttavia anche al di fuori delle fasi di corteggiamento - accoppiamento - ovideposizione (con le possibili azioni disturbatrici da parte dei “maschi-scapoli”), le nostre amiche volanti non cessano di stupire offrendo così, con i loro vari atteggiamenti, ulteriori spunti per studiarle con attenzione e curiosità. E ripagando, una volta di più, la buona dose di pazienza necessaria per osservarle, spesso nel bel mezzo delle giornate più calde e sotto un sole bruciante…

10.1_ Le contese aeree

Non è raro, in special modo tra gli Anisotteri, osservare i maschi che si rincorrono in volo scacciandosi l’un l’altro per far rispettare i confini del proprio territorio. Ciò è abbastanza evidente tra le specie definibili come “volatori attivi”, cioè che amano volare quasi instancabilmente pattugliando il proprio territorio e posandosi assai raramente; gli esempi più tipici li possiamo quindi riscontrare tra diverse specie della famiglia Aeshnidae, fermo restando che anche i maschi definibili come “volatori riluttanti” non disdegnano di lottare tra di loro, magari inframezzando le brevi scorrerie volanti con frequenti soste sui vari posatoi.

Le scaramucce aeree possono avvenire sia tra maschi conspecifici sia tra quelli di specie diverse; il tutto in un continuo via vai di velocissime rincorse che culminano talvolta con improvvisi scontri a colpi di ala o di zampe, comportando un dispendio di energie non indifferente ma che, evidentemente, deve avere un suo tornaconto o una sua più o meno recondita giustificazione.

Senza entrare in un contesto etologico (non è questa la sede e, soprattutto, in assenza delle conoscenze necessarie per affrontare la questione) si potrebbero tuttavia proporre alcune ipotesi.

Quasi sicuramente non si tratta di un vantaggio in termini “alimentari” vista la quantità di piccoli insetti che svolazzano presso gli specchi d’acqua frequentati dalle libellule e che, quindi, sono sempre abbondantemente a disposizione indipendentemente dalla più o meno vasta territorialità che i maschi tendono a manifestare e a ribadire. E in effetti, per quanto osservato più volte sul campo, i vari maschi che si affrontano scacciandosi tra loro, lo fanno con dedizione e costanza, di continuo, ma senza pensare minimamente a nutrirsi.

Una specie di gioco? Qui è “pericoloso” e fuorviante il cercare di interpretare in via antropomorfica tale atteggiamento tenuto da questi maschi anche se, osservandoli a lungo, la tentazione di farlo sarebbe forte… Forse (ma sempre con un bel punto interrogativo) si potrebbe trattare di una sorta di competizione svolta a vari livelli per provare la propria abilità e la propria forza come se, geneticamente, fossero “programmati” a comportarsi in tal modo alla vista di altri maschi; oppure questo loro atteggiamento bellicoso lo si potrebbe interpretare come una vera e propria parata messa in atto al fine di invogliare qualche femmina ad avvicinarsi allo specchio d’acqua in questione. Ipotesi questa che sarebbe anche suffragata dalla colorazione brillante e appariscente che caratterizza i maschi maturi di molte specie e che è assai diversa da quella più o meno uniformemente “sbiadita” tipica dei maschi immaturi (in effetti questi ultimi partecipano rarissimamente alle suddette scaramucce aeree). Colorazione quindi che, “sbandierata” in vari modi compresi quelli delle schermaglie aeree, invoglierebbe le femmine sessualmente mature ad affacciarsi con più convinzione sullo specchio d’acqua.

Difficile poterlo affermare con certezza: non si tratta, evidentemente, di uccelli per cui in molte specie lo scacciarsi-combattersi o il pavoneggiarsi tra maschi ha l’evidente (ed etologicamente dimostrata) funzione di attrarre e impressionare le femmine.

Sicuramente il tornaconto più evidente che si può ipotizzare riguarda (e non è una novità) la possibilità di facilitare un eventuale accoppiamento: scacciarsi tra maschi conspecifici per ribadire i confini del proprio pur limitato territorio cercando di rimanerne l’unico rappresentante rende poi più facile intercettare una femmina sessualmente matura che fa capolino avvicinandosi allo specchio d’acqua proprio in quella zona.

Due maschi di Anax imperator che… “vengono alle zampe” dopo essersi rincorsi a lungo, per reclamare il proprio dominio su un discreto tratto di canneto lacustre. Le foto sono quello che sono, vista la difficoltà di inquadrare la coppia di contendenti che, in questi casi ancor più che quando volano in solitaria, tracciano delle rotte totalmente imprevedibili e spesso ad altissima velocità.

Inseguimenti vertiginosi, ma anche scontri veri e propri a colpi di ali e di zampe.
Farne una foto decente è quasi impossibile data l'imprevedibilità delle traiettorie che queste velocissime libellule tracciano in aria quando iniziano a scacciarsi. Stavolta, con un po’ di fortuna, si è potuta immortalare la conseguenza di uno scontro concreto, con l'Anax imperator "perdente" che è stato fatto cadere in acqua a suon di spinte con le zampe. Poi il vincitore si risolleva dando la possibilità anche all’avversario di uscire dall'acqua...

ODONATA_ 00 - Indice degli argomenti presenti in questi appunti

Mon, 04 Nov 2024 15:42:06 +0000

Indice/elenco dei vari argomenti presentati in questi appunti

Cliccando sul titolo si apre il post dedicato all'argomento in questione.
In alcuni casi l'argomento trattato non è collocato esattamente all'inizio del post ma lo si può individuare scorrendo il post verso il basso.

ODONATA_ 05 - Come determinare il sesso tra gli Odonati. Differenze tra esemplari "immaturi" e "maturi"

Sat, 11 Nov 2023 10:53:36 +0000

5.1_ Determinazione del sesso tra gli Odonati

Determinare il sesso degli Odonati è uno tra i primi ostacoli che occorre affrontare per iniziare a studiare questi magnifici insetti. D’altra parte non è così difficile da superare: basta sapere dove, come, e cosa guardare. Osservando da lontano un Anisottero o uno Zigottero, soprattutto se sta volando, alcuni particolari possono non essere ben percepiti, ma con l’insetto più vicino (meglio se fermo e posato) o avendo a disposizione delle opportune inquadrature fotografiche il problema è molto più semplice da risolvere.

Andiamo in ordine, suggerendo quali sono le caratteristiche utili da osservare nei riguardi dei due grandi raggruppamenti degli Odonati: sottordine Zygoptera (o Zigotteri, o con linguaggio comune “damigelle” o “donzelle”) e sottordine – o infraordine a seconda della sistematica adottata – Anisoptera (o Anisotteri, o con linguaggio comune “libellule”, termine, quest’ultimo, impiegato solo nei casi in cui non crei confusione di sorta). Caratteristiche qui intese soltanto come morfologiche e quindi indipendentemente dalla considerazione dei colori presenti, in quanto l'analisi dei colori può essere, in questo primo approccio, fuorviante.

5.1.1_ Determinazione del sesso negli Zigotteri

Importante è riuscire ad osservare l’insetto di lato, in modo da vederne il fianco dell’addome in tutta la sua lunghezza. Nel maschio si nota, più o meno evidente, una sorta di rigonfiamento o di estroflessione sotto al secondo segmento addominale (rigonfiamento che riguarda l’apparato copulatore maschile o "organo genitale secondario"), mentre nella femmina tale zona risulta piatta.
Viceversa, alcuni particolari e netti rigonfiamenti si possono notare osservando la parte terminale dell’addome femminile al di sotto di 8° e 9° segmento. Si tratta dell’ovopositore (da cui usciranno le uova) e della vulva (che sovrasta l’apparato genitale femminile). Tali organi sono ovviamente assenti nel maschio.

Maschio di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [famiglia Coenagrionidae]. Si nota l'organo genitale secondario (o organo copulatore)
al di sotto del 2° segmento addominale; profilo appiattito sotto al 9° segmento addominale.

Femmina della stessa specie precedente. Profilo piatto sotto al 2° segmento addominale; presenza di vulva e di ovopositore sotto agli ultimi segmenti addominali.

Stessa specie precedente, femmina. Profilo piatto sotto al 2° segmento addominale; presenza di vulva e di ovopositore sotto agli ultimi segmenti addominali.

Maschio di Coenagrion puella (Linnaeus, 1758) [famiglia Coenagrionidae]. Si nota l'organo genitale secondario (o organo copulatore)
al di sotto del 2° segmento addominale; profilo appiattito sotto al 9° segmento addominale.

Stessa specie precedente, femmina. Profilo piatto sotto al 2° segmento addominale; presenza di vulva e di ovopositore sotto agli ultimi segmenti addominali.

Maschio di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [famiglia Platycnemididae]. Si nota l'organo genitale secondario (o organo copulatore)
al di sotto del 2° segmento addominale; profilo appiattito sotto al 9° segmento addominale.

Stessa specie precedente, femmina. Si può anche osservare come la femmina mostri soltanto 2 appendici addominali (superiori)
mentre il maschio ne presenta 4 (2 superiori e due inferiori).

In particolari foto si può notare sotto al 9° segmento addominale maschile una particolare struttura relativa allo sbocco del “condotto seminale” contenente, a maturità, lo sperma.

Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [famiglia Coenagrionidae]; maschio con una evidente malformazione dell'addome,
dovuta a qualche problema durante o subito dopo la schiusa (ultima metamorfosi da ninfa a imago).
L'addome, con questo andamento, alla fine risulta ruotato di un quarto di giro e nella parte ventrale del 9° segmento è possibile osservare lo sbocco del canale seminale o "organo genitale primario" (freccia in basso); nella stessa foto è visibile anche l'apparato copulatore (o "organo genitale secondario"), indicato dalla freccia in alto.
Qui sotto: particolare dello sbocco del canale seminale, protetto tra due piccole placche chitinose.

Maschio di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [famiglia Platycnemididae]. Visibili l'apparato copulatore sotto al 2° segmento addominale, le 4 appendici addominali e un piccolo rigonfiamento sotto al 9° segmento addominale, dovuto alla presenza dello sbocco del condotto seminale ("organo genitale primario").

Con un po’ di esperienza risulterà poi abbastanza evidente come l’addome della femmina, a maturità, si presenti più massiccio, di quello maschile in quanto dovrà contenere le uova.
Come accennato poco più sopra, osservando la parte terminale dell’addome si possono notare, in opportune fotografie, i cerci nel maschio: due appendici superiori e due appendici inferiori (o anali) di lunghezze particolari e che cambiano da specie a specie; mentre nella femmina sono presenti, e solitamente appena accennate (tranne in alcune specie), solo le due appendici superiori mentre al di sotto può, in alcune specie, emergere l’ovopositore che non può essere confuso con un’appendice addominale.

Maschio di Pyrrhosoma nymphula (Sulzer, 1776) [famiglia Coenagrionidae].

Stessa specie precedente, femmina.

Maschio di Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825) [famiglia Lestidae]. Visibili l'apparato copulatore sotto al 2° segmento addominale, le 4 appendici addominali (che in questa specie sono abbastanza lunghe le 2 superiori e assai più corte e piccole le 2 inferiori) e un piccolo rigonfiamento sotto al 9° segmento addominale, dovuto alla presenza dello sbocco del condotto seminale ("organo genitale primario").

Maschio della stessa specie precedente. Visibili l'apparato copulatore sotto al 2° segmento addominale, le 4 appendici addominali (che in questa specie sono abbastanza lunghe le 2 superiori e assai più corte e piccole le 2 inferiori) e un piccolo rigonfiamento sotto al 9° segmento addominale, dovuto alla presenza dello sbocco del condotto seminale ("organo genitale primario").

Femmina della stessa specie precedente. Si nota il profilo piatto al di sotto del 2° segmento addominale; la presenza di ovopositore e della vulva;
meno evidente, in questa foto, la presenza dei soli 2 cerci addominali.

Maschio di Lestes virens (Charpentier, 1825) [famiglia Lestidae]; evidente l'apparato copulatore sotto al 2° segmento addominale.

Femmina della stessa specie precedente. Si nota come sotto al 2° segmento addominale il profilo sia piatto e diritto.

L’osservazione dorsale, nel caso degli Zigotteri, non fornisce tutte le informazioni che possono ricavarsi dall’osservazione del fianco. In generale, ma con le dovute eccezioni, da un’osservazione dall’alto si possono riscontrare le appendici addominali più evidenti nei maschi rispetto a quelle femminili. Può essere inoltre indicativo, ma sempre con le dovute eccezioni, il maggior rigonfiamento presente nell’addome della femmina dovuto alla presenza ventrale dell’ovopositore e dell’apparato genitale.

Maschio di Coenagrion scitulum (Rambur, 1842) [famiglia Coenagrionidae];
non bene intuibile, in questa foto ripresa dall'alto, la presenza delle 4 appendici addominali.

Femmina della stessa specie precedente. Non bene intuibile, in questa foto ripresa dall'alto, la presenza delle sole 2 appendici addominali.

Maschio di Sympecma fusca (Vander Linden, 1820) [famiglia Lestidae];
visibili le 4 appendici addominali: le 2 superiori lunghe e arcuate e le 2 inferiori più piccole.

Femmina della stessa specie precedente; visibili i soli 2 evidenti cerci superiori; al di sotto si intravede l'ovopositore.

Maschio di Erythromma lindenii (Sélys, 1840) [famiglia Coenagrionidae];
in questa specie le 2 appendici addominali superiori sono piuttosto sviluppate mentre le 2 inferiori, in questa foto, rimangono poco visibili.

Stessa specie precedente: femmina ripresa in una foto più opportuna rispetto a uno scatto fatto dall'alto in visione esclusivamente dorsale. Evidente la piattezza del profilo sotto al 2° segmento addominale, così come è evidente l'ovopositore e la presenza dei soli 2 cerci superiori al culmine dell'addome.

Ovviamente quando osserviamo una copula i dubbi non ci possono essere: il maschio si posiziona sempre al di sopra della femmina. Le sue 4 appendici addominali hanno afferrato la femmina sul pronoto. In ogni singola specie, per evitare il più possibile le ibridazioni, la morfologia delle appendici addominali maschili si adatta alla perfezione alla morfologia del pronoto della femmina. Non a caso per la determinazione delle femmine degli Zigotteri l’osservazione della forma del pronoto è spesso fondamentale e discriminante.
Idem per quando vediamo una coppia volare in tandem: il maschio sarà sempre davanti alla femmina.
Così come è ovvio che si tratti di una femmina quando la vediamo durante l’atto dell’ovideposizione: sia che deponga in tandem (con la presenza del maschio che le rimane attaccato) sia che deponga da sola.
Solo qualche esempio (per altre immagini si rimanda ai capitoli riguardanti l'accoppiamento e la fase di ovideposizione).

Copula di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [famiglia Platycnemididae].
Osservare come l'addome femminile sia sensibilmente più ingrossato rispetto a quello maschile.

Particolare di un tandem della specie precedente; le 4 appendici addominali del maschio hanno afferrato, come una doppia pinza, il pronoto della femmina.

Copula di Coenagrion puella (Linnaeus, 1758) [famiglia Coenagrionidae].
Osservare come l'addome femminile sia sensibilmente più ingrossato rispetto a quello maschile.

Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [famiglia Coenagrionidae]; femmina che depone le uova.
In questa specie la deposizione viene compiuta senza la presenza del maschio.

Coenagrion puella (Linnaeus, 1758) [famiglia Coenagrionidae];
fase della ovideposizione che, in questa specie, viene eseguita in tandem con il maschio che rimane ritto in verticale al di sopra della femmina.

Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [famiglia Platycnemididae];
fase della ovideposizione che, in questa specie, viene eseguita in tandem con il maschio che rimane ritto in verticale al di sopra della femmina.

ODONATA_ 09 - Ovideposizione

Fri, 17 Nov 2023 15:40:46 +0000

9.1_ Ovideposizione

Terminata la copula, la femmina si occupa della deposizione delle uova (ovideposizione). Fase che, restando in ambito italiano, viene effettuata nella stagione più calda e quindi, a seconda della specie, dalla tarda primavera all'inizio dell'autunno.

Come già accennato altrove, lo sperma che la femmina ha ricevuto dal maschio durante la copula viene momentaneamente "immagazzinato" nella spermateca, una sorta di contenitore-serbatoio che è in contatto con il condotto di fuoriuscita delle uova. E sarà solo nel trasferimento che le uova mature compiono dall'ovario alla uscita che esse, transitando vicino alla spermateca, verranno in contatto con lo sperma e saranno quindi intercettate dagli spermatozoi; poco dopo la femmina espellerà le uova all’esterno del proprio corpo depositandole in ambiente e quindi fuori da qualsiasi ulteriore contatto/controllo o cura da parte dei “progenitori”.

Probabilmente al fine di evitare un possibile deterioramento del materiale genetico (uova e sperma), la Selezione Naturale ha condizionato gli Odonati ad effettuare l'ovideposizione dopo un breve o brevissimo intervallo di tempo dalla fine della copula. Infatti, in base alla specie, l'ovideposizione viene effettuata da pochi a qualche decina di secondi dal termine della copula.

Vi è tuttavia un secondo condizionamento, ancora più decisivo del precedente e stavolta dovuto all'anatomia del maschio. Già si è accennato alla complessità dell'organo copulatore, complessità tra l'altro dovuta alla presenza di un piccolo organo (una sorta di lungo flagello) capace di espellere (o comunque isolare) lo sperma precedentemente introdotto nell'apparato sessuale della femmina. Quindi, antropomorfizzando il processo, si può dire che il maschio, conclusa la copula, spinge la femmina sua partner ad effettuare prima possibile l'ovideposizione nel "timore" che, se compiuta in ritardo, un altro maschio nel frattempo catturi tale femmina, riesca ad espellere lo sperma precedente per immettervi il proprio durante una nuova copula.
In altre parole "convincere" la femmina a effettuare l'ovideposizione poco o pochissimo tempo da che la copula è terminata, non sarebbe nient'altro che una efficace strategia, volta a salvaguardare la propagazione del proprio patrimonio genetico maschile.

Questo secondo aspetto è inoltre causa delle tante varianti che si riscontrano nella procedura dell’ovideposizione; e se, ovviamente, sarà la femmina a deporre, sarà anche interessante osservare il comportamento del maschio che con tale femmina si è accoppiato.
La protezione maggiore del "patrimonio genetico maschile" la manifestano quelle specie in cui il maschio accompagna in tandem la femmina anche durante tutta la fase di ovideposizione. Infatti in tal caso, a meno di "distrazione incauta" o di disturbi violenti e ripetuti da altri maschi, il maschio cha ha copulato mai abbandonerà la femmina fintanto che essa non abbia completato l'ovideposizione; tuttavia, anche se non in tandem, alcune specie annoverano maschi che volteggiano attorno alla femmina che sta depositando, scacciando energicamente ogni altro maschio che si presentasse nelle vicinanze; altri maschi assolvono lo stesso compito non volando ma fermandosi su un posatoio nelle vicinanze della femmina. Inoltre non mancano le specie in cui la femmina depone in solitaria (magari in zone nascoste e più o meno inaccessibili), anche con un apparente disinteresse da parte del maschio.

Alle varie "strategie di coppia" nell'ovideposizione vanno combinate le ancora più numerose modalità che, a seconda della specie, la femmina adotta nel deporre. In definitiva, e al contrario della fase di copula che è sostanzialmente simile in tutti gli Odonati, si riscontra che la fase di ovideposizione mostra una stupefacente gamma di comportamenti e di strategie che non possono che far accrescere l'ammirazione verso questo ordine di insetti.

Qui di seguito alcune modalità/strategie che, con un po' di pazienza e di perseveranza, tranquillamente seduti nelle vicinanze di uno specchio d'acqua, si possono riscontrare osservando le libellule.
# Femmina posata e munita di ovopositore: uova deposte all'interno di materiale vegetale dopo averne perforato la superficie/corteccia con un ovopositore/punteruolo; oppure, semplicemente appoggiandovi le uova sulla superficie; modalità, quest'ultima, seguita anche da molte femmine prive di ovodepositore. Ciò può avvenire sia su piante sovrastanti lo specchio d'acqua che su piante galleggianti o sommerse. E, ancora, tutto quanto scritto qui sopra può avvenire, in base alla specie, in tandem o no.
# A proposito di piante sommerse: vi sono femmine che possono immergersi totalmente sott'acqua per deporre e rimanervi in una sorta di apnea per svariati minuti. Più raro è il caso del maschio immerso totalmente.
# Femmina priva di ovopositore e che dissemina le uova restando in volo. A seconda delle specie, ciò può avvenire sia in tandem che in solitaria ma col maschio che staziona nelle vicinanze; ma anche col maschio che sembra del tutto disinteressato. Inoltre la deposizione fatta in volo può avvenire semplicemente "bombardando" l'ambiente con uova lasciate cadere dall'alto per "forza di gravità", ma con la sostanziale differenza (anch'essa soggetta al tipo di specie e alla corrispondente capacità delle uova/embrioni di mantenersi vitali negli ambienti più diversi) del substrato "bombardato" che può essere l'acqua stessa oppure una zona asciutta (erbosa o terrosa) che grazie alle piogge autunnali tornerà ad essere sommersa dall'acqua. Sempre in volo ma percuotendo con la punta dell'addome (come per far aderire al meglio le uova al substrato) e con relativa forza sia oggetti materiali posti a pelo d'acqua che l'acqua stessa. In quest’ultimo caso le femmine di alcune specie volano rasente alla superficie e con l’addome colpiscono l’acqua “di taglio” come se vi scolpissero un solco; invece altre specie annoverano femmine che si librano sopra allo specchio d’acqua in assetto perfettamente verticale e, con veloci e frequentissimi movimenti dall’alto in basso, “bucano” con la punta dell’addome la superficie acquatica rilasciandovi le uova.

Alcuni di tali esempi; talvolta con una fase completa che prevede copula e successiva ovideposizione.

Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; nella prima foto la copula ancora in atto; a seguire, copula terminata con femmina che riprende il suo assetto sul posatoio; a seguire: il maschio che inizia a volare incessantemente attorno alla femmina (come per... metterle fretta e spingerla ad andare a depositare); a seguire: con il maschio "in guardia" posato nelle vicinanze, la femmina inizia a deporre volando a pelo d'acqua e di tanto in tanto immergendovi la punta dell'addome. Ad ogni immersione addominale corrisponde una deposizione (di un singolo uovo o di un "pacchettino" di 2 o 3 uova).

Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; ovideposizione in tandem, con la femmina che buca la superficie della foglia e vi immette all'interno le uova. Nel genere Chalcolestes le uova vengono sempre depositate all'interno di materiale vegetale vivente e posto sempre all'asciutto, al di sopra (o nelle strette vicinanze) dello specchio d'acqua. Le uova immesse all'interno del materiale vegetale, come in questo caso, hanno una forma oblunga.

Aeshna affinis (Vander Linden, 1820) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; deposizione a terra e in tandem; questa è una delle poche specie, all'interno della famiglia Aeshnidae, che depone in tandem.

Aeshna cyanea (Müller, 1764) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; evidente lo spettacolare stilo-ovopositore (qui di un bel colore rosso probabilmente perché preso in trasparenza e in contro sole) con cui la femmina affonda le uova nei vari substrati di deposizione. Solitamente dovrebbe essere muschio o materiale vegetale ma stavolta la femmina ha deciso per questa parete a picco che sovrasta una vasca per la raccolta di acqua; parete assai bucherellata e frastagliata e che potrà ben accogliere le uova. Una volta schiuse le neanidi si troveranno direttamente a pochi centimetri sopra l'acqua.

Ovideposizione di due specie diverse del sottordine Zygoptera, famiglia Coenagrionidae.
A sinistra Coenagrion puella (Linnaeus, 1758); a destra Coenagrion scitulum (Rambur, 1842); se la zona è considerata ottimale per tale operazione non è affatto raro, soprattutto tra gli Zigotteri, assistere a deposizioni multiple anche di specie diverse.

Ovideposizione in solitaria di Aeshna juncea (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; il maschio comunque stava svolazzando nelle vicinanze.

Varie ovideposizioni di Erythromma viridulum (Charpentier, 1840) [sottordine Zygoptera, famiglia Coenagrionidae]. Una specie a cui "piace" deporre solitamente in gruppo

Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; femmina in volo durante l'ovideposizione.

Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; ovideposizione in solitaria. Tra le poche specie dei Coenagrionidi italiani che non deposita in tandem; e neanche col maschio nelle vicinanze.

Orthetrum brunneum (Fonscolombe, 1837) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; come per altre specie di Orthetrum anche in questa si assiste, dopo la copula, ad un intervallo di qualche decina di secondi in cui il maschio svolazza attorno alla femmina o le si posa accanto per poi seguire la femmina in volo mentre lei va a deporre.

Coenagrion scitulum (Rambur, 1842) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; un posatoio che sicuramente ha riscosso un gran successo. Una coppia, sulla destra, sta copulando, mentre un tandem è in fase di ovideposizione con la femmina che ha immerso l'addome appena sotto al pelo dell'acqua. Tuttavia la particolarità più interessante è data dalla coppia che sta deponendo totalmente immersa sott'acqua, sulla sinistra del posatoio, e che si vede come in trasparenza. E sono totalmente immersi sia il maschio (fatto abbastanza raro) che la femmina, la quale si trova a una decina di centimetri sotto alla superficie. Non definibile la specie di tale tandem "palombaro", forse ancora Coenagrion scitulum ma potrebbe anche essere Coenagrion puella perché specie ben avvezza, almeno per quanto riguarda la femmina, a deporre in apnea.

Anax ephippiger (Burmeister, 1839) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; deposizione in tandem; questa è una delle poche specie, all'interno della famiglia Aeshnidae, che depone in tandem.

Ovideposizione di Coenagrion puella (Linnaeus, 1758) [sottordine Zygoptera, famiglia Coenagrionidae]; spesso questa specie si manifesta con popolazioni abbastanza consistenti. In questi casi le ovideposizioni avvengono in gruppo, con un discreto numero di tandem che depongono uno accanto all'altro.

Ovideposizione in volo per Libellula depressa (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]

Coenagrion scitulum (Rambur, 1842) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; tandem in ovideposizione.

Anax imperator (Leach, 1815) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; varie femmine in fase di deposizione; fase che avviene sempre in solitaria. Femmina che può deporre, tramite il suo ovopositore/punteruolo, sia all'interno che all'esterno di materiale vegetale solitamente appena immerso; talvolta anche su steli vegetali emersi.

Erythromma lindenii (Selys, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; tandem in ovideposizione.

Lestes virens (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; fasi successive di ovideposizione in tandem, su uno stelo secco di giunco. Tipica di questa e di altre specie di Lestdi è la geometrica precisione con cui la femmina, discendendo (o salendo, secondo i casi) sullo stelo, lo trafora col suo ovopositore appuntito per immettervi le uova.

ODONATA_ 11 - Chiave dicotomica per l'individuazione delle famiglie e dei generi

Sat, 10 Feb 2024 15:30:56 +0000

11.1_ Chiave dicotomica di orientamento per identificare FAMIGLIA e, successivamente, GENERE di appartenenza (in qualche caso anche la SPECIE) per le specie di Odonati presenti in Italia.

1) Viene proposta una semplice "chiave" per identificare, con l'aiuto di pochi passaggi, la famiglia di appartenenza di una libellula di cui abbiamo a disposizione alcune immagini. E, con qualche passo in più, poter arrivare anche alla determinazione del suo genere. Il numero di specie di Odonati presenti in Italia non arriva a 100 unità; secondo dati del 2023, si assesta a 96 specie, raggruppabili in 38 generi inseriti in 10 famiglie (12 generi per 4 famiglie nel sottordine Zygoptera; e 26 generi per 6 famiglie nel sottordine Anisoptera). Non dovrebbe perciò risultare complicato seguire questa "chiave" che si basa, per quanto possibile, su caratteristiche morfo-cromatiche semplici da controllare.

2) La chiave qui sotto proposta può considerarsi propriamente "dicotomica" solo riguardo alle parti scritte in azzurro: cioè quelle parti che permettono, pur nella loro sinteticità, brevità e facile raffronto (requisiti principali di una "chiave dicotomica" in senso stretto), di scegliere uno e uno soltanto tra i due percorsi successivi suggeriti.

3) Le parti scritte in nero non devono quindi influenzare la scelta del percorso da seguire. Tuttavia, considerate nel loro insieme e a "percorso ultimato", tali informazioni contribuiranno a restituire un quadro generale più dettagliato, anche se non esaustivo, sulle caratteristiche della famiglia e/o del genere di "arrivo".

4) Per affrontare al meglio questa chiave, sarebbe utile disporre almeno di due immagini abbastanza accurate che mostrino la libellula sia di fianco che dorsalmente; può essere importante, per alcune famiglie, disporre anche di una visione frontale. Per alcuni degli Anisoptera potrebbe essere indispensabile una visione dettagliata delle ali per apprezzarne le caratteristiche della venulazione.

5) Importante, per non cadere in equivoci fuorvianti (leggi "percorsi sbagliati"), saper riconoscere il sesso della libellula analizzata. D'altra parte questo non è compito difficile, e basta seguire qualche semplice consiglio per risolvere la questione.

6) La chiave qui proposta verte esclusivamente sull'osservazione degli esemplari maturi. Prendere in considerazione tutte le varianti cromatiche che si riscontrano tra neo-sfarfallati, immaturi e maturi (numero di varianti che talvolta raddoppia andando a considerare i due sessi), porterebbe a una esagerata proliferazione dei "passaggi" da controllare/percorrere rendendo il tutto assai macchinoso e di più complessa utilizzazione.
D'altra parte è anche vero che il riconoscimento del grado di "maturità sessuale" della libellula da analizzare non è così semplice e scontato come lo è, viceversa e con un po' di attenzione, il riconoscimento del sesso.
In linea di massima gli esemplari neo-sfarfallati sono i più facili da riconoscere perché hanno le ali opache e prive della trasparenza finale, spesso si presentano come "umidi" in quanto non ancora del tutto asciugati né sul corpo né sulle ali; la loro colorazione si mostra piuttosto neutra e sbiadita, su cromatismi chiari e poco contrastati. Gli esemplari "immaturi" (qui nel senso di non più neo-sfarfallati ma ancora non arrivati alla maturità sessuale definitiva), pur avendo le ali con la trasparenza definitiva e finale, hanno ancora colorazione generale piuttosto uniforme (solitamente simile tra maschi e femmine), con occhi privi della lucentezza che ne denuncerà la maturità; e, soprattutto nei maschi, colori non brillanti né squillanti.
Tanto per rendersene una idea, vengono proposte qui sotto alcune immagini a confronto tra neo-sfarfallati, immaturi e maturi. Il confronto è quasi sempre riferito ai maschi perché sono loro che vanno incontro a una più marcata evoluzione/rivoluzione cromatica, conseguenza della maturità raggiunta. A grandi linee nelle femmine (escluse alcune specie soprattutto tra gli Zigotteri) le variazioni cromatiche tra immature e mature sono minime e spesso riguardano la "brillantezza" degli occhi più che la colorazione generale corporea; mentre tra i maschi le differenze cromatiche sono quasi sempre eclatanti e sorprendenti perché, partendo da colori più o meno neutri (giallognoli o marroncini o grigiastri o simili), evolvono verso colorazioni molto più contrastate e che poggiano su toni del rosso, azzurro, verde, giallo, ecc. Per ulteriori e maggiori dettagli a proposito del riconoscimento del grado di maturità degli Odonati, vedere il capitolo ad esso dedicato.
Qui sotto alcuni esempi "a confronto" tra neo-sfarfallati, immaturi e maturi.

Tra i maschi immaturi degli Anisotteri si riscontra spesso (ma non sempre!) una colorazione giallognola di fondo, più o meno contrastata da striature scure che ne tratteggiano e fanno già intuire quello che sarà, a maturità, il "mosaico" del variopinto disegno finale. Anche gli occhi subiscono una profonda trasformazione cromatica.
A sinistra gli immaturi. Foto superiori: Aeshna cyanea; foto inferiori: Sympetrum striolatum.

Tre maschi di Libellula depressa nelle varie fasi di maturità sessuale.
Nei maschi di questa specie (come per i maschi di qualche altro genere della famiglia Libellulidae), la presenza o meno sul dorso addominale di un sottile strato di sostanza pruinosa/cerosa e celestina è un ottimo indicatore riguardo alla maturità sessuale.
In alto a sinistra: decisamente immaturo vista la colorazione ancora "dorata" e molto simile a quella delle femmine; assenza completa di pruinosità.
In alto a destra: in fase intermedia; il processo di maturazione in atto è denunciato dalla presenza della pruinosità celestina che comincia a coprire, almeno in parte, il dorso dell'addome pur lasciando ancora visibile il colore di fondo giallastro.
In basso: maschio sessualmente maturo; visto il dorso dell'addome invaso e ricoperto di pruinosità celestina.

Varie fasi di maturazioni per uno Zigottero (in questo caso un maschio di Ischnura elegans): le due foto in basso mostrano esemplari da poco neo-sfarfallati; la foto in alto-sinistra mostra 2 maschi immaturi, con le ali già trasparenti ma con la colorazione che non ha ancora raggiunto (nel corpo e negli occhi) il bell'azzurro finale (foto in alto-destra); azzurro che è tipico di buona parte dei maschi maturi (ma non tutti!) della famiglia Coenagrionidae.

Le due foto in alto mostrano l'evoluzione cromatica in un maschio di Anisottero, in questo caso un Sympetrum sanguineum; giallognolo (immaturo, a sinistra) e rossastro (maturo, a destra).
Le due foto in basso sembrerebbero rappresentare uno stadio di maturazione simile nelle due femmine di Calopteryx haemorrhoidalis ma il colore degli occhi non lascia dubbi in merito: opachi e marroncini a sinistra (femmina immatura), nerastri e lucidi/brillanti a destra (femmina matura)

Sopra: due maschi di Crocothemis erythraea: la colorazione giallognola/arancio dell'immaturo (a sinistra) è del tutto simile a quella delle femmine di tale specie; inconfondibile da quella scarlatta dei maschi maturi (a destra).
Le due foto (Enallagma cyathigerum) in basso mostrano il consueto passaggio dai toni neutri (in questo caso beige e neri) di un maschio immaturo (a sinistra), al contrasto nero-azzurro del maschio maturo. Notare anche come cambia il colore e la lucentezza degli occhi.

Foto superiori: alcuni Anisotteri (in particolare certi generi della famiglia Libellulidae) presentano un'evidente pruinosità celestina che riveste buona parte dell'addome (talvolta anche del torace): ciò è indice di raggiunta maturità sessuale visto che la sostanza pruinosa che si deposita sul corpo è totalmente assente negli immaturi. Nelle foto due maschi di Orthetrum albistylum.
Foto inferiori: in molti Sympetrum il passaggio da "immaturo" a "maturo" è accompagnato dall'evolversi della colorazione iniziale (giallognola) verso toni rossastri più o meno accesi e brillanti; come per i maschi di Sympetrum fonscolombii.

Nella colonna di sinistra: le due foto in basso mostrano un maschio neo-sfarfallato di Orthetrum cancellatum (corpo ancora non asciugato per la presenza di emolinfa non del tutto espulsa; ali traslucide), mentre la foto in alto mostra un maschio maturo, con la tipica presenza di pruinosità celestina su buona parte dell'addome.
Nella colonna di destra: differenza di maturazione riscontrabile soprattutto nell'opacità delle ali (in basso, neo-sfarfallata) e nella loro trasparenza (in alto, matura); in due femmine di Platycnemis pennipes.

7) Nella "chiave" che segue, i numeri piccoli messi a capo-verso e in parentesi si riferiscono al “passaggio precedente”, al paragrafo di provenienza.

8) Quando disponibili, sono state inserite alcune foto in modo da associare la lettura del testo a una visione diretta di alcune delle caratteristiche riportate nel testo stesso.

ODONATA_ 08 - Accoppiamento nell'ordine Odonata

Tue, 14 Nov 2023 13:51:09 +0000

8_ Accoppiamento nell'ordine Odonata

Nel mondo degli insetti le modalità di accoppiamento all'interno delle singole specie sono quasi sempre sorprendenti e talvolta inaspettate. Basti pensare alla comune mantide religiosa con la femmina che durante la copula si divora il maschio, o alle varie strategie e astuzie che qualche piccolo ragno adotta per farsi riconoscere e accettare dalla femmina conspecifica che può essere assai più grande e che se “di cattivo umore” non lascerebbe scampo al piccolo partner.
Tra gli Odonati questa regola di originalità (si potrebbe anche dire di spettacolarità coreografica) viene sicuramente rispettata. Senza tuttavia alcun risvolto drammatico di cannibalismo ma, viceversa e in molte specie, con una certa attenzione da parte del maschio nel proteggere la femmina al termine della copula e durante la successiva fase di ovideposizione.

Accoppiamenti definibili per certi versi come “più consueti” si possono osservare, ad esempio, tra i Lepidotteri in cui gli organi riproduttivi di entrambi i sessi, trovandosi nella parte terminale dell’addome, vengono collegati tra di loro nel modo più ovvio: cioè mettendo a diretto contatto le rispettive zone genitali, con le due farfalle che perciò, durante la copula, si trovano orientate in senso opposto.

Copula di Argynnis paphia (Linnaeus, 1758); il maschio si trova a destra.

Copula di Polyommatus icarus (Rottemburg, 1775); il maschio si trova a destra.

Copula di Polyommatus bellargus (Rottemburg, 1775); il maschio si trova a destra.

Copula di Polyommatus bellargus (Rottemburg, 1775); particolare del contatto tra gli organi riproduttivi. Quello maschile è il superiore.

Stessa strategia, "addome contro addome", si può osservare tra le varie specie di Tipulidi.

Altra modalità di copula molto frequente tra gli insetti prevede che il maschio, da dietro, salga “in groppa” alla femmina mettendo così a contatto le rispettive parti terminali dei due addomi in cui si trovano gli organi riproduttivi. Lo si può notare, ad esempio, nella varie specie di mosche oppure tra quelle dei Coleotteri o anche tra insetti acquatici come i Gerridi:

Copula di Cetonia aurata (Linnaeus, 1758); foto di Enzo Orgera.

Copula di Timarcha nicaeensis (Villa, 1853).

Copula di Meloe violaceus (Marsham, 1802); foto di Salvatore Saitta.

Copula tra Gerridi (Gerris sp.); con il maschio, più piccolo, salito "in groppa" alla femmina.

Negli Odonati… no! Copule con coreografie “banali e scontate” sono da escludere. E, visto che si parla di insetti così sorprendenti per la loro capacità nel volo e nella caccia o per le loro forme e colorazioni, perché non sorprendere anche nella modalità di accoppiamento?

Copula di Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; il maschio si trova più in alto.

Copula di Coenagrion puella (Linnaeus, 1758) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; il maschio si trova in alto.

La copula tra gli Odonati, unica nel mondo degli insetti per la sua "coreografica acrobaticità", è il risultato di una serie di comportamenti complessi dovuti ad altrettanto complessa anatomia riscontrabile in entrambi i sessi. Vedremo qui di seguito le cause di questi particolari accoppiamenti, analizzando a grandi linee gli organi sessuali interessati, le varie modalità di comportamento dei partner e le relative conseguenze.

8.1_ I “due” organi sessuali maschili

Il primo motivo che giustifica questa sorta di acrobazia nell’accoppiamento degli Odonati va ricercato nell’anatomia del maschio.
Come per tutti gli altri insetti, anche negli Odonati lo sperma (o liquido seminale) viene prodotto all’interno dell’addome e lo sbocco del suo condotto si trova nella zona terminale dell’addome stesso. Ma proprio in questa zona in cui sbocca il condotto seminale, tra gli Odonati si nota l'assenza dell’organo (o apparato) copulatore che dovrà penetrare nell’organo sessuale femminile al fine di trasferirvi lo sperma. Tale organo, infatti, è indipendente dallo sbocco seminale ed è collocato assai lontano (in proporzione alle dimensioni di un Odonata): si trova all’inizio dell’addome, in prossimità del torace.
Più precisamente, il condotto spermatico (detto anche "organo sessuale primario") sbocca al di sotto del 9° segmento addominale, ma l’apparato copulatore (detto anche "organo sessuale secondario") si colloca nella zona ventrale del 2° segmento addominale in cui è spesso ben visibile dall'esterno, mentre una sua porzione si sviluppa all'interno del 3° segmento e non sarà mai esposta esternamente.

Non si tratta soltanto di un semplice accessorio meccanico (per intenderci: un pene) atto a penetrare la femmina, ma è un organo assai complesso in cui oltre al pene “vero e proprio” si possono riscontrare varie strutture accessorie/muscolari/idrauliche sia protettive che atte a ben indirizzare e ancorare il pene alla vulva; tra tali strutture occorre rimarcare la presenza di una vescicola seminale in cui viene momentaneamente posto lo sperma raccolto (vedremo poi in che modo) dal 9° segmento addominale e una serie di "piccoli attrezzi” che permetterebbero ad un maschio intraprendente di svuotare la vulva della femmina dallo sperma poco prima inseritovi da un altro maschio per così affrontare un nuovo accoppiamento, sempre che tale maschio intraprendente riesca a scacciare/allontanare il maschio precedente. Opportunità quest’ultima che condiziona e non poco il comportamento di molte specie di Odonati durante la copula e la successiva deposizione delle uova, come vedremo meglio in seguito.

Maschio di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; approfittando della evidente malformazione nell'addome di questo maschio si possono osservare contemporaneamente i suoi due organi sessuali. Freccia in alto: zona dell'organo copulatore (o secondario), che emerge al di sotto del 2° segmento addominale; freccia in basso: sbocco del canale seminale (organo sessuale primario), al di sotto del 9° segmento addominale.

Stesso esemplare precedente: particolare dello sbocco seminale posto al di sotto del 9° segmento addominale e protetto da due piccole scagliette chitinose.

Maschio di Anax ephippiger (Burmeister, 1839) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; la freccia in alto mostra la zona, al di sotto del 2° segmento addominale, in cui si trova l'apparato copulatore. Nei maschi della famiglia Aeshnidae tutto l'apparato copulatore rimane protetto entro una profonda piega; ne fuoriuscirà il pene al momento della copula. La freccia in basso mostra la parte ventrale del 9° segmento addominale in cui ha sede l'apparato sessuale primario (sbocco del canale spermatico).

Maschio di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [sottordine Zygoptera; famiglia Platycnemididae]; foto sopra: organo sessuale primario al di sotto del 9° segmento addominale (freccia a destra); organo sessuale secondario (o copulatore) al di sotto del 2° segmento addominale (freccia a sinistra).
Foto sotto, durante una copula: la freccia indica l'organo sessuale primario, protetto da due scagliette biancastre (chitinose), posto nella parte ventrale del 9° segmento addominale.

Maschio immaturo di Sympetrum sanguineum (Müller, 1764) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; freccia a destra: zona ventrale del 9° segmento addominale in cui ha sede lo sbocco spermatico. Freccia a sinistra, sotto al 2° segmento addominale: apparato copulatore che nella famiglia Libellulidae è solitamente sempre ben evidente pur non trovandosi il maschio nella fase copulatoria.

Maschio di Orthetrum albistylum (Sélys, 1848) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; ben visibile, sotto al 2° segmento addominale, l'apparato sessuale secondario.

Giovane maschio di Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; ben visibile, sotto al 2° segmento addominale (freccia di destra), l'apparato copulatore. La freccia di sinistra indica la parte ventrale del 9° segmento in cui si intravede lo sbocco del condotto spermatico.

Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; ben visibile, sotto al 2° segmento addominale, l'apparato sessuale secondario. La freccia indica, in particolare, il cosiddetto "amulo": una sorta di uncino che consente di ottenere, durante la copula, un congiungimento ottimale con la vulva della femmina.

Maschio di Aeshna affinis (Vander Linden, 1820) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; la freccia in alto mostra, sotto al 2° segmento addominale, la piega entro cui si colloca l'apparato copulatore da cui fuoriuscirà il pene al momento della copula; la freccia in basso indica, al di sotto del 9° segmento addominale, lo sbocco del condotto spermatico (o organo sessuale primario).

Maschio di Aeshna mixta (Latreille, 1805) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; la freccia in basso mostra, sotto al 2° segmento addominale, la piega entro cui si colloca l'apparato copulatore da cui fuoriuscirà il pene al momento della copula; la freccia in alto indica, al di sotto del 9° segmento addominale, lo sbocco del condotto spermatico (o organo sessuale primario).

Maschio neosfarfallato di Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; in visione ventrale. Nel riquadro è evidenziata la presenza dell'organo sessuale primario con il corrispondente sbocco del condotto spermatico. In basso si può osservare una gocciolina di emolinfa che sta fuoriuscendo dalla punta (anale) dell'addome; emolinfa che, "pompata" all'interno del corpo, è servita sia per estendere le ali che per raggiungere le giuste dimensioni corporali. L'emolinfa in eccesso viene poi in qualche modo espulsa, come in questo caso, da alcune aperture addominali.
La freccia in alto indica, al di sotto del 2° segmento addominale, l'organo sessuale secondario (apparato copulatore).

Maschio di Libellula depressa (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; evidente l'organo sessuale secondario in quanto assai prominente al di sotto del 2° segmento addominale.

Maschio di Orthetrum coerulescens (Fabricius, 1798) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; anche in questo caso l'organo sessuale secondario (o organo copulatore) è ben evidente perché prominente al di sotto del 2° segmento addominale.

Sympetrum fonscolombii (Sélys, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae].
1. Frecce che indicano le appendici addominali superiori.
2. Appendice addominale inferiore.
3. Nella zona ventrale del 9° segmento addominale si nota l'apertura dell'organo sessuale primario da cui, all'occorrenza, sgorga il liquido seminale.

Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Approfittando della posa a obelisco di questo maschio è possibile visualizzarne tutta la parte ventrale. La freccia in alto mostra, al di sotto del 9° segmento addominale, l'apertura dell'organo sessuale primario da cui, all'occorrenza, sgorga il liquido seminale. La freccia in basso mostra, a di sotto del 2° segmento addominale, l'organo sessuale secondario.

Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825) [famiglia Calopterygidae]; la freccia indica il profilo sporgente (solitamente non così ben visibile se visto di profilo) dell'organo sessuale primario da dove sbocca il liquido seminale, sotto al 9° segmento addominale.

Una curiosità: in tutto il mondo animale, questa diversa e indipendente collocazione dei due organi sessuali maschili la si riscontra solo tra gli ordini Odonata e Araneae. Infatti nei ragni l’organo meccanico copulatore è posto vicino alla bocca: a grandi linee si tratta di un palpo trasformato in una specie di piccola siringa che andrà a raccogliere lo sperma alla base dell’addome o, più frequentemente, lo raccoglierà all’esterno da un supporto – la tela o altro – su cui il ragno lo aveva precedentemente depositato.

Tra gli Anisotteri, molto più che tra gli Zigotteri, nel passare da un genere all’altro e, spesso, anche tra una specie e l’altra, si riscontrano forti differenze strutturali tra i rispettivi organi copulatori. Tant’è che la loro osservazione (soprattutto con lenti di ingrandimento e con l’esemplare catturato e a portata di mano) permette facilmente di determinarne il genere e talvolta anche la specie di appartenenza. Per fortuna molte altre macro-caratteristiche generali sia morfo-cromatiche che comportamentali o ambientali, consentono sempre, se ben percepite e osservate grazie a opportune fotografie o riprese filmate, di arrivare alla determinazione corretta senza dover passare attraverso la cattura dei vari esemplari; opportunità non sempre presente (anzi!) nello studio del variegato mondo degli Insetti.

8.2_ L’organo genitale femminile. Vulva, ovopositore, ovario

L’organo genitale femminile nel suo complesso è, a grandi linee, differenziabile in ovario (dove vengono prodotte le uova), vulva e (se esiste) ovopositore.

Alcune femmine mostrano, anche in bella vista, una struttura particolare posizionata ventralmente verso la parte terminale dell’addome, tra 9° e 10° segmento. Si tratta del cosiddetto ovopositore, un organo che ha la funzione di facilitare la femmina nella deposizione delle uova direttamente e a contatto sopra varie superfici (vegetali o meno) o addirittura all’interno dei tessuti di alcune piante. Operazione quest’ultima che viene effettuata se l’ovopositore è munito di una sorta di stiletto adatto a perforare la superficie/corteccia di tali piante (solitamente salici, giunchi, varie specie di erbe acquatiche emerse o immerse, ecc.) per potervi poi inserire le uova all’interno.
L’ovopositore è presente in tutte le femmine degli Zigotteri ed è sempre ben visibile perché assai sporgente all’esterno, indipendentemente dal fatto che la femmina stia depositando le uova o no; infatti lo si può osservare anche nelle femmine immature.
Non così tra gli Anisotteri perché, a seconda dei generi, l’ovopositore è assente e, in questo caso, la deposizione delle uova avviene con modalità diverse e “più casuali” come vedremo più avanti; oppure, se presente, rimane più o meno occultato fino al momento della deposizione delle uova.

La vulva è collocata nella zona ventrale che interessa l'8° segmento addominale. Ha il compito di ricevere il pene durante la copula e di raccogliere/stivare lo sperma in una sorta di "ricettacolo seminale" (o spermateca); sperma che, come vedremo più sotto, verrà utilizzato al momento opportuno.
Se presente, l’ovopositore si colloca tra la vulva e la parte terminale dell'addome; tra gli Zigotteri la vulva può essere protetta da alcune piccole scaglie laterali (chiamate "scaglie vulvari") che avranno anche lo scopo di favorire e ben indirizzare l’ingresso del pene. In alcune femmine di Anisotteri la vulva, in quanto orifizio, non è solitamente visibile ma è corredata da una struttura esterna abbastanza corposa/carnosa, detta “lamina vulvare”, di forma variabile da specie a specie (simile a un piccolo imbuto o a un beccuccio o cucchiaio), con funzione protettiva e direzionale sia per favorire la penetrazione del pene sia per ben indirizzare le uova che, dopo la copula, fuoriusciranno dalla vulva stessa. Talvolta la lamina vulvare è evidente e prominente e può prolungarsi fino a interessare anche parte del 9° segmento addominale o essere talmente allungata da fuoriuscire addirittura dall'addome e da potersi paragonare ad una sorta di vero e proprio ovopositore; in alcune specie è altrettanto bene in vista perché posta perpendicolarmente all'addome; in altre specie è invece poco visibile perché o di ridotte dimensioni o perché più a contatto e aderente alla parte ventrale dell’addome.

All’interno dell’addome femminile, collocato lungo gran parte dell’addome e al di sotto del tubo digerente/intestinale, si trova l’ovario, preposto alla produzione delle uova, da qualche centinaio ad alcune migliaia a seconda della specie; si tratta di un organo molto importante che quindi è sempre ben sviluppato e contribuisce a rendere maggiore lo spessore dell’addome femminile rispetto a quello maschile. L’ovario si collega all’esterno tramite il complesso vulva-ovopositore (se quest’ultimo è presente) oppure oppure tramite la sola vulva nel caso di specie mancanti di ovopositore.

Raggiunta la maturità sessuale (cioè quando le sue uova sono pronte per essere fecondate) e “se tutto va per il verso giusto”, la femmina accetta la copula e si accoppia col partner. Finita la copula e dopo un intervallo di tempo variabile da specie a specie (comunque da pochi secondi a pochissimi minuti) le uova iniziano a transitare spostandosi dal condotto dell’ovario verso l’uscita esterna.
Uscita che può essere rappresentata dall’ovopositore (se presente) o dalla stessa vulva (in assenza di ovopositore). Comunque sia, in questo loro spostamento verso l'esterno, le uova vengono necessariamente a contatto con il “ricettacolo seminale” in cui la femmina aveva conservato lo sperma ricevuto dal maschio. I vari spermatozoi a questo punto intercettano le uova e qualcuno riuscirà nel suo compito, dando così il via al processo di fecondazione.

Femmina di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [sottordine Zygoptera; famiglia Platycnemididae]; particolare della zona terminale dell'addome.

Femmina di Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; in questa specie la vulva è corredata da una piccola ma evidente "spina vulvare" (vedi qui sotto) che si va a posizionare quasi a contatto con l'ovopositore.

Femmina di Ischnura pumilio (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae].

Particolare della zona terminale dell'addome di una femmina di Lestes barbarus (Fabricius, 1798) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; l'osservazione della sua scaglia vulvare, più arrotondata rispetto a quella della femmina di Lestes virens, può essere di aiuto per distinguere le due specie.

Femmina di Lestes virens (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; l'osservazione della sua scaglia vulvare, più appuntita rispetto a quella della femmina di Lestes barbarus, può essere di aiuto per distinguere le due specie.

Femmina di Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; lamina vulvare appena prominente.

Femmina di Orthetrum brunneum (Fonscolombe, 1837) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; in questa specie la lamina vulvare non è praticamente visibile. La presenza della vulva è denunciata da un caratteristico rigonfiamento dell'8° segmento addominale; rigonfiamento che può essere considerato "sufficientemente" diagnostico nel distinguere questa femmina dalla simile femmina di Orthetrum coerulescens.

Femmina di Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; la freccia indica la lamina vulvare che, in questa specie, è assai prominente e perpendicolare all'addome.

Fase di ovideposizione per una femmina di Anax imperator (Leach, 1815) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; la freccia indica l'evidente ovopositore, munito anche di una sorta di punteruolo; ovopositore solitamente non così evidente quando la femmina non è in fase di ovideposizione.

Fase di ovideposizione per una femmina di Cordulegaster boltonii (Donovan, 1807) [sottordine Anisoptera; famiglia Cordulegastridae]; la freccia indica la lamina vulvare che in questa specie è particolarmente lunga e fuoriesce longitudinalmente dall'addome. In fase di ovideposizione, come in questo caso, la si può paragonare a una sorta di ovopositore in quanto permette alla femmina di depositare con precisione le uova, ben direzionandole e inserendole sul fondo sabbioso del torrente. Foto di Massimo Squarcini.

Femmina di Somatochlora meridionalis (Nielsen, 1935) [sottordine Anisoptera; famiglia Corduliidae]; in questa specie la lamina vulvare è particolarmente evidente in quanto assai estesa e perpendicolare all'addome; foto di Massimo Squarcini.

Femmina di Sympetrum meridionale (Sélys, 1841) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; in questa specie la lamina vulvare è molto poco appariscente in quanto ben appressata all'addome.

Lestes virens (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; femmina in fase di ovideposizione. La freccia superiore indica l'ovopositore che, in questa specie, è munito di una sorta di punteruolo impiegato per perforare la superficie delle piante per poi immettere nel loro midollo le uova. Le frecce inferiori indicano le "ferite" già inferte al fusto del giunco; segno che sotto a quelle ferite sono già state depositate le uova. Notare anche la geometrica regolarità con cui sono state effettuate la varie intaccature: tutte alla stessa distanza e in un percorso a spirale che sale sul fusto.

Stessa specie precedente, ancora in fase di ovideposizione; con la freccia che indica il "punteruolo" che emerge alla base dell'ovopositore. Punteruolo la cui punta è già entrata all'interno del fusto del giunco.

Lestes barbarus (Fabricius, 1798) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; femmina in fase di ovideposizione. La freccia indica l'ovopositore che, in questo genere e nel genere Chalcolestes, è munito di una sorta di stiletto/punteruolo impiegato per incidere la corteccia delle piante per poi immettere nel loro midollo le uova.

Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; femmina in fase di ovideposizione. La freccia indica l'ovopositore che, in questo genere e nel genere Lestes, è munito di una sorta di stiletto/punteruolo impiegato per incidere la corteccia delle piante per poi immettere nel loro midollo le uova. In questo caso la pianta prescelta è un vecchio tronco di salice.

ODONATA_ 07 - Le famiglie del sottordine Anisoptera presenti in Italia

Mon, 13 Nov 2023 10:50:29 +0000

7_ Le famiglie del sottordine Anisoptera presenti in Italia

Gli Anisotteri, limitatamente alla fauna italiana, si suddividono nelle seguenti famiglie: Aeshnidae (Rambur, 1842), Cordulegastridae (Tillyard, 1917), Corduliidae (Kirby, 1890), Gomphidae (Rambur, 1842), Libellulidae (Leach, 1815) e Synthemistidae (Tillyard, 1911).
Vediamone, a grandi linee, le caratteristiche.

7.1_ Aeshnidae (Rambur, 1842)

Famiglia di Anisotteri istituita nel 1842 dal medico ed entomologo francese Jules Pierre Rambur (1801–1870). Prende il nome dal genere Aeshna (Fabricius, 1775), considerato suo “genere tipo”.

Il genere Aeshna (in origine Æshna), fu istituito nel 1775 da Johann Christian Fabricius (1745–1808, entomologo, botanico, aracnologo e medico danese) che però nei suoi scritti non spiegò il motivo che lo indusse a scegliere tale nome. Una delle possibili interpretazioni etimologiche suggerisce che il nome Aeshna potrebbe derivare dalla combinazione della particella privativa greca α (a) = non, con l’aggettivo greco ισχνós (ischnòs) = debole, estenuato; e quindi col significato di “non debole”, “non estenuato”, “instancabile”; in riferimento alle doti di instancabili volatori dei maschi che, in effetti, è assai più frequente osservare in volo anziché posati. Interpretazione tuttavia solo ipotetica poiché dovrebbe riguardare più propriamente il nome Aeschna (con l’aggiunta della “c”), nome che il Fabricius non ha mai impiegato nei suoi lavori, né del 1775 né successivi.

In questa famiglia, così come nella famiglia Cordulegastridae, troviamo le libellule più grandi osservabili in Europa, con una apertura alare che può raggiungere 110-115 millimetri (ad esempio in Aeshna cyanea). Sono specie estremamente abili nel volo, con i maschi che hanno generalmente un comportamento territoriale e rimangono in volo molto a lungo (definibili infatti come “volatori attivi”) pattugliando il proprio territorio in cerca delle femmine (che sono sempre molto elusive e appartate) e/o scontrandosi con altri maschi in spettacolari “scaramucce” aeree. Spesso i maschi, durante il volo, rimangono fermi in stallo. Inoltre non è raro rendersi conto della loro curiosità: avvicinandosi allo specchio d’acqua presso cui i maschi stanno volando, accade spesso di vederseli venire incontro per osservare da vicino il “nuovo intruso”, senza alcun tipo di paura né, tanto meno, aggressività.

La colorazione del corpo dei maschi è varia: nella maggioranza delle specie sull’addome è predominante l’azzurro inframezzato col nero in una alternanza di zone chiare e scure disposte a mosaico; in altre specie il colore di fondo predominante può essere il verde o il brunastro; sempre con disegni geometrici su addome e torace che, variando da specie a specie, rappresentano spesso un valido aiuto diagnostico. I maschi immaturi, pur mostrando generalmente i disegni addominali e toracici simili a quelli maschili, hanno colorazioni assai più chiare, sul giallino o marroncino. Anche le femmine mature hanno colorazioni solitamente un po' più chiare rispetto a quelle dei maschi ma non è raro imbattersi in femmine definibili come androcrome (cioè con colorazione abbastanza simile a quella maschile). Come accennato più sopra, le femmine di questa famiglia non sono facili da incontrare visto che si avvicinano agli specchi d’acqua soltanto a maturità sessuale avvenuta; non a caso la maggior parte delle volte che vengono fotografate sono immortalate nell’atto della copula o durante l’ovideposizione.

Gli occhi degli Aeshnidae sono ampiamente confluenti, cioè sono a contatto tra di loro per un lungo tratto; inoltre sono molto grandi a tal punto che può sembrare che la testa di questi Anisotteri sia composta da questi due soli organi.
In questa famiglia, così come nelle famiglie Cordulegastridae e Gomphidae, le ali anteriori e posteriori mostrano i triangoli ugualmente orientati, e hanno esattamente due venature trasverse antenodali spesse e allineate, quindi ben distinguibili dalle altre numerose venature trasverse antenodali che sono più esili e disallineate. La differenziazione tra queste 3 famiglie è, a prescindere da altre caratteristiche spesso di ordine cromatico e/o di dimensioni, facilmente effettuata con la semplice osservazione degli occhi: molto confluenti, come già osservato, in Aeshnidae, appena a contatto tra di loro in un solo punto o per brevissimo tratto in Cordulegastridae, decisamente separati tra di loro in Gomphidae.

La famiglia Aeshnidae, limitatamente al territorio italiano, annovera 4 generi per un totale di 13 specie; in dettaglio:
# genere Aeshna (Fabricius, 1775), con 8 specie: Aeshna affinis (Vander Linden, 1820), Aeshna caerulea ( Ström, 1783), Aeshna cyanea (Müller, 1764), Aeshna
grandis (Linnaeus, 1758), Aeshna isoceles (Müller, 1767), Aeshna juncea (Linnaeus, 1758), Aeshna mixta (Latreille, 1805) e Aeshna subarctica (Walker, 1908);
# genere Anax (Leach, 1815), con 3 specie: Anax ephippiger (Burmeister, 1839), Anax imperator (Leach, 1815) e Anax parthenope (Sélys, 1839);
# genere Boyeria (McLachlan, 1896), con la sola specie Boyeria irene (Fonscolombe, 1838);
# genere Brachytron (Evans, 1845), con la sola specie Brachytron pratense (Müller, 1764).

Ad esclusione delle specie del genere Anax, le ali dei maschi delle specie suddette mostrano sempre un evidente triangolo anale (nell’ala posteriore) associato a un più o meno evidente (a seconda della specie) angolo anale.
La presenza di "orecchiette laterali" più o meno prominenti ed emergenti dai fianchi del secondo segmento addominale si nota in tutti i maschi di questa famiglia ad esclusione dei maschi di Aeshna isoceles e del genere Anax.
Tutte le femmine sono dotate di ovopositore, ben evidente quanto meno nella fase di ovideposizione; depongono le uova in solitaria tranne quelle delle specie Aeshna affinis, Anax ephippiger e Anax parthenope che depongono solitamente in tandem.

Maschio di Aeshna affinis (Vander Linden, 1820); le frecce in alto indicano, su ognuna delle ali anteriori, le 2 venature trasverse antenodali più marcate e ben allineate. Sulle ali a sinistra sono evidenziati i triangoli, aventi lo stesso orientamento. Nell'ala posteriore destra è stato evidenziato il triangolo anale; mentre la freccia in basso indica l'angolo anale dell'ala posteriore sinistra.

Maschio di Aeshna mixta (Latreille, 1805); evidente la ampia confluenza degli occhi.

Femmina di Aeshna cyanea (Müller, 1764); evidente la ampia confluenza degli occhi.

Maschio di Anax imperator (Leach, 1815); le frecce indicano le 2 venature trasverse antenodali più marcate e ben allineate. Sulle ali a destra sono evidenziati i triangoli, aventi lo stesso orientamento.

Maschio di Aeshna mixta (Latreille, 1805); le frecce indicano le 2 venature trasverse antenodali più marcate e ben allineate. Sulle ali a destra sono evidenziati i triangoli, aventi lo stesso orientamento.

Maschio di Anax ephippiger (Burmeister, 1839); le frecce indicano le 2 venature trasverse antenodali più marcate e ben allineate.

Maschi in volo di Aeshna affinis (Vander Linden, 1820).

Maschio in volo di Aeshna affinis (Vander Linden, 1820). La freccia indica la tipica "orecchietta" che spunta dal fianco del 2° segmento addominale.

Maschio in volo di Aeshna cyanea (Müller, 1764). La freccia indica la tipica "orecchietta" che spunta dal fianco del 2° segmento addominale.

Femmina in volo di Aeshna affinis (Vander Linden, 1820).

Tandem di Aeshna affinis (Vander Linden, 1820); evidente l’ovopositore della femmina.

Copula di Aeshna affinis (Vander Linden, 1820).

Ovideposizione in tandem di Aeshna affinis (Vander Linden, 1820).

Maschio immaturo di Aeshna cyanea (Müller, 1764).

Maschi di Aeshna cyanea (Müller, 1764). Notare come la colorazione complessiva consenta a questa bella specie di mimetizzarsi abbastanza bene tra la vegetazione nonostante le sue ragguardevoli dimensioni.

Femmina in ovideposizione di Aeshna cyanea (Müller, 1764).

Maschio di Aeshna juncea (Linnaeus, 1758).

Femmina di Aeshna juncea (Linnaeus, 1758).

Maschio in volo di Aeshna juncea (Linnaeus, 1758).

Femmina in ovideposizione di Aeshna juncea (Linnaeus, 1758).

Maschi in volo di Aeshna mixta (Latreille, 1805).

Copula di Aeshna mixta (Latreille, 1805).

Femmina in ovideposizione di Aeshna mixta (Latreille, 1805).

Maschio in volo di Anax ephippiger (Burmeister, 1839).

Tandem in ovideposizione di Anax ephippiger (Burmeister, 1839).

Maschi in volo di Anax imperator (Leach, 1815).

Femmine in ovideposizione di Anax imperator (Leach, 1815).

Maschio in volo di Anax parthenope (Sélys, 1839).

Tandem in ovideposizione di Anax parthenope (Sélys, 1839).

Maschio di Aeshna isoceles (Müller, 1767).

Femmina di Aeshna cyanea (Müller, 1764).

Femmina immatura di Aeshna affinis (Vander Linden, 1820).

Femmina Aeshna affinis (Vander Linden, 1820); zona terminale dell'addome, di profilo. Con particolare dell'ovopositore.

Femmina di Aeshna cyanea (Müller, 1764); zona terminale dell'addome, di profilo. Con particolare dell'ovopositore.

ODONATA_ 06 - Le famiglie del sottordine Zygoptera presenti in Italia

Sat, 11 Nov 2023 17:51:22 +0000

6_ Le famiglie del sottordine Zygoptera presenti in Italia

Gli Zigotteri, limitatamente alla fauna italiana, si suddividono nelle seguenti famiglie: Calopterygidae (Sélys, 1850); Platycnemididae (Jacobson e Bianchi, 1905); Lestidae (Calvert, 1901) e Coenagrionidae (Kirby, 1890).
Vediamone, a grandi linee, le caratteristiche.

6.1_ Calopterygidae (Sélys, 1850)

Famiglia introdotta nel 1850 da Michel Edmond de Sélys Longchamps (1813–1900), zoologo e politico belga, considerato ai suoi tempi come il maggior esperto mondiale di libellule. Prende il nome dal suo genere più caratteristico, Calopteryx (Leach, 1815), unico genere di questa famiglia presente in Europa.

Il nome deriva dal greco καλός (kalòs) = bello, combinato col greco πτέρυξ (ptèryx) = ala. Quindi col significato di “avente belle ali”, in particolare per il loro colore metallico soprattutto nei maschi. Fu il biologo ed entomologo inglese William Elford Leach (1790–1836) a introdurre questo genere, separando le specie degli Agrionida all’epoca conosciute (l’attuale intero sottordine Zygoptera) in tre distinti raggruppamenti: Calopteryx (con le ali belle e colorate; corrispondenti, in ambito europeo, alla attuale famiglia Calopterygidae); Lestes (in ambito europeo corrispondente all’attuale famiglia Lestidae) e Agrion (in cui erano riunite le attuali famiglie, sempre in ambito europeo, Coenagrionidae e Platycnemididae).

È la famiglia più facilmente riconoscibile all’interno del sottordine Zygoptera. Infatti le sue specie, oltre a rappresentare gli Zigotteri di taglia maggiore (con lunghezza del corpo variabile da 45 a 50 mm e apertura alare variabile da 48-50 a 70-72 mm), mostrano un volo molto caratteristico che può ricordare quello delle farfalle ma ancora “più irregolare” e (apparentemente) indeciso e vagante; l’indipendenza tra le ali (carattere, questo, comune a tutti gli Odonati) associata a una bassa frequenza dei loro battiti rende il loro modo di volare unico tra tutti gli Odonati. Facili da osservare sono anche le ali, sia con l’insetto in volo che posato: a seconda della specie o del sesso si presentano da totalmente a parzialmente colorate, con ala posteriore simile a quella anteriore anche nelle dimensioni. Le ali non sono peduncolate alla base ma presentano una rastrematura graduale andando poco a poco restringendosi in vicinanza del torace. Sulle ali sono presenti numerose venature antenodali (18 o più).
Le ali dei maschi sono prive di qualsiasi traccia di pterostigma, mentre quelle delle femmine mostrano un “falso pterostigma” (o pseudopterostigma) in quanto sempre attraversato da venature e quindi non costituito da una sola cella.
Il corpo dei Calopterigidi, in base alla specie e al sesso, si presenta più o meno lucente-metallico, di colore da blu molto scuro a blu a verde, con riflessi bronzei. Le zampe sono particolarmente lunghe e sottili (definibili come “aracnoidi”), munite di evidenti setole.
Per farsi notare dalle femmine i maschi adottano principalmente tre strategie: quando sono fermi, in sosta su di un posatoio, sollevano il proprio addome al di sopra dell’orizzontale per mettere in mostra la propria “luce di coda” (cioè la parte colorata degli ultimi segmenti addominali); oppure, sempre da posati, aprono e chiudono le ali, senza prendere il volo, per esibirne la colorazione; e infine, mentre sono in volo, corteggiano le femmine volandoci attorno in una sorta di coreografica danza aerea.

La deposizione delle uova viene effettuata dalla femmina in solitaria, non in tandem, eventualmente con la presenza del maschio che può volare nelle vicinanze. Lo sviluppo ninfale sembra concludersi entro i due anni. L'habitat preferenziale delle ninfe è senz'altro costituito da corsi d'acqua corrente, purché non eccessivamente turbinosa; tuttavia alcuni esemplari adulti (imago) possono incontrarsi anche presso zone umide con acqua ferma.

Come già accennato più sopra, in Italia questa famiglia è rappresentata da un solo genere, Calopteryx (Leach, 1815), con le seguenti 4 specie: Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825), Calopteryx splendens (Harris, 1789), Calopteryx virgo (Linnaeus, 1758) e Calopteryx xanthostoma (Charpentier, 1825).

Maschio di Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825). Evidente la rastrematura graduale delle ali che si vanno poco a poco restringendo in vicinanza della loro attaccatura al torace. Nella foto è evidenziato tale profilo per l'ala posteriore destra.

Femmina di Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825). Il "falso" pterostigma (o pseudopterostigma) è detto così in quanto attraversato da venature e quindi costituito da più celle; contrariamente al "vero" pterostigma che è costituito da una sola cella.

Femmina di Calopteryx virgo (Linnaeus, 1758); numerose venature antenodali (solitamente più di 18; in foto 23 o 24) caratterizzano le ali delle specie della famiglia Calopterygidae.

Femmina di Calopteryx splendens (Harris, 1780); le femmine di questa famiglia mostrano su ciascuna delle 4 ali un "falso pterostigma" chiaro, composto da più celle e non da una singola cella (vedi foto nel riquadro).

Due Zigotteri a confronto: sulla sinistra una femmina di Calopteryx splendens (Harris, 1780);
sulla destra un maschio di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [famiglia Platycnemididae].
Tra tutti gli Zigotteri reperibili in Europa, gli esemplari della famiglia Calopterygidae sono quelli di dimensioni maggiori.

Femmina di Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825).

Maschio immaturo di Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825). Notare la "luce di coda" presente al di sotto degli ultimi segmenti addominali; giallognola nei maschi immaturi, di un bel rosso in quelli sessualmente maturi.

Maschio di Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825). Notare la "luce di coda" di colore rosso acceso, presente al di sotto degli ultimi segmenti addominali.

Maschio di Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825). Con le ali semiaperte: fase di “pavoneggiamento” nei riguardi delle femmine.

Maschio in volo, nella fase di corteggiamento verso la femmina; Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825).

Copula di Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825).

Femmina di Calopteryx splendens (Harris, 1789).

Primo piano su testa e torace di una femmina di Calopteryx splendens (Harris, 1789).

Maschio di Calopteryx splendens (Harris, 1789); notare la "luce di coda" di colore giallastro, al di sotto degli ultimi segmenti addominali.

Maschio immaturo di Calopteryx virgo (Linnaeus, 1758).

Maschio di Calopteryx virgo (Linnaeus, 1758).

Maschio in volo di Calopteryx virgo (Linnaeus, 1758).

Fase di ovideposizione per una femmina di Calopteryx splendens (Harris, 1789). Le femmine della famiglia Calopterigidae depongono in solitaria.

Maschio immaturo di Calopteryx virgo (Linnaeus, 1758).

Femmina di Calopteryx virgo (Linnaeus, 1758).

ODONATA_ 04 - Le ali degli Odonati. Un aiuto per la determinazione

Wed, 08 Nov 2023 08:38:13 +0000

Determinare genere e specie degli Odonati presenti in Italia non richiede solitamente né una lunga esperienza né un'attrezzatura sofisticata come accade, per esempio, nell'indagine di alcune specie di funghi (talvolta con necessità di microscopia o, addirittura, analisi del DNA) o per certe farfalle e falene (analisi accurata dei genitali). Forse ciò deriva dal fatto che il numero di specie di libellule attualmente reperibili in Italia non supera le 100 unità; forse dipende dalla loro colorazione e dai loro disegni spesso così indicativi o dalla territorialità talvolta esclusiva di determinate regioni o habitat; sicuramente è favorita dalla possibilità di fotografarle con una attrezzatura sufficientemente adeguata e di controllare poi con tutta calma le loro caratteristiche strutturali e cromatiche.
Tra queste caratteristiche non può mancare lo studio di uno dei loro organi più appariscenti: le ali.

A una prima e superficiale occhiata, le ali delle libellule sembrano tutte molto simili tra di loro. Vedremo invece come tale idea di uniformità sia errata e come, viceversa, l'analisi delle ali rappresenti un aiuto, meglio se supportato da altre osservazioni, per distinguere con relativa facilità le famiglie di appartenenza, talvolta anche i generi o il sesso.
Ciò vale in primo luogo per le libellule più grandi e appariscenti (sottordine Anisoptera) sia per la relativa grandezza delle loro ali sia, soprattutto, per la maggior facilità di osservazione rispetto alle ali delle specie del sottordine Zygoptera. Infatti gli Anisotteri, quando sono posati, tengono generalmente le 4 ali ben aperte e perpendicolari rispetto all'asse testa-torace-addome (come le pagine aperte di un libro), mentre gli Zigotteri, esclusi quelli della famiglia Lestidae, da posati tengono le 4 ali riunite assieme, in senso longitudinale sopra all'addome e quindi difficili (se non impossibili) da osservare separatamente una dall'altra.

Sempre a proposito degli Anisotteri e disponendo di opportune immagini è possibile constatare che le ali non sono conformate "a superficie piatta", come sembrerebbe a prima vista; viceversa presentano, grazie ad alcune venature portanti, zone più o meno rialzate; venendo così ad essere conformate con una sorta di lieve tridimensionalità, soprattutto in vicinanza delle base delle ali. Caratteristica che sicuramente favorisce la loro aerodinamicità.

Femmina di Aeshna cyanea (Müller, 1764) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae];
Inquadrando l'ala anteriore di infilata e da sotto, è possibile rendersi conto di come le ali, soprattutto degli Anisotteri, non siano affatto piatte ma, viceversa, strutturate tridimensionalmente; con le venature più grandi e robuste che creano delle vere e proprie zone rialzate/abbassate. Evidentemente tale conformazione porta a degli innegabili vantaggi aerodinamici.

Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Anche da questa inquadratura si può notare come le ali non siano del tutto piatte ma, almeno verso la zona "costale", presentino un susseguirsi di zone rialzate e abbassate. Una sorta di lieve tridimensionalità che sicuramente favorisce e accentua la loro perfetta aerodinamica.

4.1_ Analisi e studio delle ali degli Anisotteri

Per condurre un'analisi appropriata delle ali occorre prendere confidenza con le loro venature (o nervature) e con alcune delle particolari zone di raggruppamento di celle che si vengono a formare; sarà necessario anche appropriarsi della corrispondente nomenclatura.

Analizzando un "modello campione" come la grande Anax imperator si possono notare 5 principali venature longitudinali di discreto spessore che emergono dal torace, direttamente innestate nei muscoli di mesotorace (per le ali anteriori) e di metatorace (per le ali posteriori). Si tratta, partendo dalla zona superiore, della grande "venatura costale" (o, brevemente, "costa"), delle due venature "radiale" (detta brevemente "radio") e "mediana" e che inizialmente sono a stretto contatto l'una con l'altra separandosi successivamente a livello del cosiddetto "arculo"; segue poi una "venatura cubitale" e infine una "venatura anale". Chiude il tutto una più esile venatura costale inferiore che non è tuttavia innestata nella muscolatura ma sorge direttamente dalla zona basale della venatura anale, dopo una cella opaca e non trasparente detta "membranula".

Maschio di Anax imperator (Leach, 1815) [famiglia Aeshnidae].

Ciò vale per tutte le ali sia anteriori che posteriori. Anticipiamo però, come vedremo meglio in seguito, che tra le ali anteriori e quelle posteriori vi sono differenze morfologiche e strutturali abbastanza evidenti. Le 5 venature suddette si prolungano poi longitudinalmente oppure cambiano orientamento nel loro percorso lungo le ali, qualcuna anche biforcandosi. Ci sono altre venature interessanti da osservare, come la "venatura subcostale" collocata tra la costa e il radio, o come le due "venature supplementari" situate più o meno al centro delle ali ma non collegate direttamente alle precedenti venature né a loro eventuali biforcazioni.
Tutte le venature suddette, intersecate da molte altre decisamente più corte e di esile spessore, sia longitudinali che trasversali, contribuiscono a formare una fitta rete di piccole zone (dette "celle" o "cellule") membranose e molto sottili, trasparenti e più o meno colorate a seconda della specie. Le venature rappresentano perciò l'impalcatura generale delle ali ma sono da considerare anche come veri e propri condotti tubuliformi entro cui scorre l'emolinfa (quanto meno all'inizio della vita da adulto, in modo da facilitare la distensione dell'ala in tutta la sua ampiezza) e in cui possono trovarsi sia i nervi che alcune trachee respiratorie.

Iniziamo ad osservare più da vicino l'ala di un Anisottero, analizzandone venature e zone caratteristiche a partire dalla costa e scendendo verso la parte inferiore. Vedremo qui di seguito in che modo queste venature si differenziano e come contribuiscono a delimitare alcune particolari regioni spesso di un certo aiuto per l'identificazione delle famiglie o delle specie. Prenderemo confidenza anche con i loro nomi e con i simboli che le contraddistinguono.

Lungo la costa, più o meno a metà strada tra la base e la punta dell'ala, si nota un punto in cui avviene una sorta di cambio di direzione, corrispondente anche a una venatura trasversale breve ma di sezione apprezzabile. Tale punto è detto "nodo". Le brevi venature trasversali osservabili subito al di sotto della costa e collocate tra il nodo e la punta dell'ala sono dette "venature post-nodali"; molto più interessanti da osservare sono però le "venature ante-nodali", collocate cioè tra il nodo e la base dell'ala, perché dal loro numero e dal confronto/corrispondenza con le altre brevi venature trasversali poste al di sotto della venatura subcostale si ricavano alcune indicazioni interessanti ai fini determinativi.
Poco al di sotto del nodo, in una zona dell'ala in cui alcune venature radiali si biforcano vi è il "sub-nodo".
Proseguendo la costa verso la punta dell'ala si osserva una grande cella, ispessita, allungata e colorata diversamente dalle altre, detta pterostigma. Tale cella ha funzioni aereodinamiche costituendo una sorta di rinforzo strutturale in una zona in cui l'ala sottostà ad un notevole sforzo, impedendo perciò che la punta dell'ala si ripieghi deformandosi in maniera anomala durante il volo.

Al di sotto della costa e parallelamente ad essa si nota la "venatura subcostale" (o subcosta) la cui corsa termina al di sotto del nodo.

Come già detto in precedenza, alla base dell'ala e sotto alla subcosta si notano le due venature radio e mediana che si separano poco dopo in corrispondenza dell'arculo.
La venatura radiale è detta così perché con le sue biforcazioni si irradia su gran parte della superficie alare; biforcazioni simboleggiate con R1, R2, R3, R4; con R1 viene indicata la venatura del radio che dopo l'arculo "va a diritto", oltrepassa la zona del nodo, costituisce la delimitazione inferiore dello pterostigma e termina sul bordo della punta dell'ala; R2, R3 e R4 sorgono assieme dall'arculo per biforcarsi e separarsi successivamente (R2 e R3 si separano all'altezza del sub-nodo), con R2 che termina verso la punta dell'ala, R3 verso la punta ma in zona inferiore, mentre R4 termina verso la metà della parte inferiore dell'ala. A queste si aggiunge una "venatura intercalare" o "venatura interposta" (indicata con R-i3 o con iR3, oppure con altra simbologia appropriata e comunque atta a ricordare che tale venatura si colloca vicino alla R3) che segue quasi parallelamente la R3 rimanendovi al di sotto. La R-i3, a seconda del genere di appartenenza, può o meno biforcarsi dando così altre indicazioni diagnostiche.

Si nota poi una venatura particolare che non ha un inizio ben definito e che si colloca nella zona alare tra la R-i3 e la R4; tale venatura è detta "radio supplementare" ed è indicata brevemente con R-spl. Anch'essa è spesso rammentata nella descrizione di alcune famiglie o generi di Anisotteri.

Continuando l'analisi dell'ala e scendendo verso la zona inferiore incontriamo di nuovo la "venatura mediana" che, scendendo dall'arculo e cambiando orientamento, va a terminare sul bordo inferiore dell'ala nei pressi della R4.

A seguire e spostandoci ancor più verso la base inferiore dell'ala troviamo i proseguimenti della "venatura cubitale" e della "venatura anale", con quest'ultima talvolta non particolarmente marcata nell'ala anteriore ma sempre evidente nell'ala posteriore.

Nella zona al di sotto della mediana e al di sopra della cubitale si nota un'altra venatura supplementare, detta "venatura mediana supplementare" e indicata con M-spl, con un andamento più o meno incerto.

Quanto descritto fin qui per le venature e lo pterostigma vale per tutte le 4 ali, sia anteriori che posteriori.

Tuttavia riprendendo la visione dell'ala posteriore si può notare che essa è assai più grande dell'ala anteriore soprattutto in larghezza, contenendo quindi un numero di celle nettamente superiore. Ciò è ancor più evidente osservando la parte inferiore dell’ala posteriore in cui l’ala stessa si allarga soprattutto in vicinanza dell’addome; in questa zona può o meno manifestarsi il cosiddetto “angolo anale” ove il bordo dell’ala subisce un brusco cambio di direzione. L’angolo anale è caratteristico esclusivamente dei maschi di alcune specie, mentre è sempre assente in tutte le femmine. In sua assenza l'ala si mostra arrotondata in quella zona.

Passiamo ora ad alcune "regioni" alari particolari e spesso significative ai fini diagnostici, individuabili grazie ad alcune venature più spesse o marcate che ne costituiscono il perimetro.
Tra le regioni più evidenti, in base alla specie, vi sono: "triangolo", "campo discoidale", "campo anale", "spazio mediano", "triangolo anale" (caratteristico dei maschi di alcune specie e mai delle femmine), "membranula", "sub-triangolo", "pterostigma" (di cui si è già detto), "campo sub-nodale", "spazio cubitale", ecc.

La loro collocazione sarà chiarita (più che con la descrizione a parole) osservando alcune delle seguenti foto in cui, alla visione oggettiva delle ali segue la visione con le indicazioni per le venature e la successiva visione delle aree significative. Osservando e confrontando a varie riprese le ali "al naturale" con le altre corredate dalle indicazioni strutturali e nomenclaturali si dovrebbe in poco tempo imparare sia a riconoscere le varie strutture che a prendere confidenza con la relativa terminologia.

Maschio di Aeshna mixta (Latreille, 1805) [famiglia Aeshnidae].

Venature caratteristiche dell'ala anteriore; e pterostigma.

Venature caratteristiche dell'ala posteriore; e pterostigma.

Alcune regioni caratteristiche:
1. Campo discoidale (compreso tra il lato inferiore del triangolo, il bordo inferiore dell'ala, la venatura R4 e la venatura cubitale; presente in tutte le ali).
2. Campo anale (si tratta di una netta zona presente solo nelle ali posteriori, rispetto al triangolo si trova spostata più verso la base).
3. Triangolo (una piccola ma evidente zona di forma triangolare, contenente una o più celle, e collocata vicino alla base di ciascuna delle 4 ali). Osservare come in entrambe le ali di questa specie (anteriore e posteriore) i triangoli presentino l'angolo acuto orientato verso la punta dell'ala.
4. Spazio mediano (si trova tra la base dell'ala e l'arculo; privo di venature interne, e quindi costituito da una singola cella, tranne in qualche specie).
5. Membranula (una membrana non trasparente come le altre celle, collocata alla base dell'ala tra la venatura anale e la costa inferiore; si nota anche come la membranula sia più grande ed evidente nelle ali posteriori).
6. Triangolo anale (presente solo nei maschi di alcune specie; collocato, ove esiste, a contatto con la membranula).
7. Sub-triangolo (regione dal profilo più o meno triangolare, contenente una o più celle; collocata di fianco al triangolo, dalla parte che guarda la base dell'ala; solitamente è più indicativo ai fini determinativi quello dell'ala anteriore).
8. Campo sub-nodale (piccola zona a forma di triangolo allungato, collocata al di sotto del sub-nodo; contenente una o più celle).
9. Angolo anale (presente solo nei maschi di alcune specie).
10. Spazio cubitale, collocato in entrambe le ali tra la loro base e il triangolo. Spesso, nelle descrizioni delle varie specie viene preso in considerazione soltanto quello dell'ala posteriore.

L'osservazione delle foto precedenti (e successive) mostra anche come le due ali siano sostanzialmente diverse sia in grandezza (più ampia e larga l'ala posteriore) sia per alcune zone particolari, come ad esempio il "campo anale", presente esclusivamente nelle ali posteriori.

Maschio di Anax imperator (Leach, 1815) [famiglia Aeshnidae].

Venature caratteristiche delle ali; e pterostigma.

Alcune regioni caratteristiche:
1. Campo discoidale.
2. Campo anale.
3. Triangolo. Osservare come in entrambe le ali (anteriore e posteriore) di questa specie i triangoli presentino l'angolo acuto orientato verso la punta dell'ala.
4. Spazio mediano.
5. Membranule (notare come la membranula dell'ala anteriore sia più piccola di quella posteriore).
6. Campo sub-nodale.
7. Spazio cubitale.
Notare che pur trattandosi di un maschio, in questa specie l'ala posteriore manca sia dell'angolo anale che del triangolo anale, mostrandosi in quella zona arrotondata.

Maschio di Aeshna cyanea (Müller, 1764) [famiglia Aeshnidae].
Nella seconda foto si vede chiaramente come le venature "radio" e "mediana" siano inizialmente appaiate, per poi separarsi a livello dell'arculo.

Continuiamo lo studio delle ali con un'altra specie: un maschio di Cordulegaster boltonii (Donovan, 1807) [famiglia Cordulegastridae]. Al solito: prima con foto "al naturale", seguita con foto e didascalie.

Venature caratteristiche delle ali; e pterostigma.

Alcune regioni caratteristiche:
1. Campo discoidale.
2. Campo anale.
3. Triangolo. Osservare come in entrambe le ali (anteriore e posteriore)di questa specie i triangoli presentino l'angolo acuto orientato verso la punta dell'ala.
4. Spazio mediano.
5. Membranule (notare come la membranula dell'ala anteriore sia più piccola di quella posteriore).
6. Triangolo anale.
7. Campo sub-nodale.
8. Angolo anale.

Regioni particolari delle ali di un maschio di Onychogomphus forcipatus subsp. unguiculatus (Linnaeus, 1758) [famiglia Gomphidae].

1. Campo discoidale.
2. Triangolo. Osservare come in entrambe le ali (anteriore e posteriore) di questa specie i triangoli presentino l'angolo acuto orientato verso la punta dell'ala.
3. Spazio mediano.
4. Sub-triangolo.
5. Triangolo anale.
6. Angolo anale.
7. Campo sub-nodale.
8. Campo anale.

Analisi delle ali di una femmina (rinvenuta già morta al bordo di un torrente) di Somatochlora meridionalis (Nielsen, 1935) [famiglia Corduliidae]. Foto di Massimo Squarcini.

Venature caratteristiche delle ali; e pterostigma.
Viene anche posta l'attenzione su quella "Ultima venatura trasversa antenodale" dell'ala anteriore, osservando che è "completa". Torneremo in seguito su tale concetto e sulle venature trasverse antenodali; e vedremo come la loro osservazione può essere importante ai fini determinativi.

Alcune regioni caratteristiche:
1. Campo discoidale.
2. Campo anale.
3. Triangolo. Osservare come in questa specie il triangolo dell'ala anteriore presenti l'angolo acuto rivolto verso la zona inferiore dell'ala; mentre il triangolo dell'ala posteriore presenta l'angolo acuto rivolto verso la punta dell'ala.
4. Spazio mediano.
5. Sub-triangolo
6. Campo sub-nodale.
7. Assenza di un triangolo anale dal contorno ben definito e marcato; caratteristica di tutte le femmine degli Anisotteri.
8. Spazio cubitale.
Osservare la rotondità dell'ala posteriore, in assenza dell'angolo anale (e del triangolo anale); caratteristica di tutte le femmine degli Anisotteri.

Analisi delle ali di una femmina di Libellula depressa (Linnaeus, 1758) [famiglia Libellulidae].

Alcune regioni caratteristiche:
1. Campo discoidale.
2. Campo anale.
3. Triangolo. Osservare come il triangolo dell'ala anteriore presenti l'angolo acuto rivolto verso la zona inferiore dell'ala; mentre il triangolo dell'ala posteriore presenta l'angolo acuto rivolto verso la punta dell'ala.
4. Spazio mediano.
5. Membranule.
6. Campo sub-nodale.
Osservare la rotondità dell'ala posteriore, in assenza dell'angolo anale e del triangolo anale; caratteristica di tutte le femmine degli Anisotteri.

Analisi delle ali di un maschio di Orthetrum albistylum (Sélys, 1848) [famiglia Libellulidae].

Alcune regioni caratteristiche:
1. Campo discoidale.
2. Campo anale.
3. Triangolo. Osservare come il triangolo dell'ala anteriore presenti l'angolo acuto rivolto verso la zona inferiore dell'ala; mentre il triangolo dell'ala posteriore presenta l'angolo acuto rivolto verso la punta dell'ala.
4. Spazio mediano.
5. Sub-triangolo.
6. Campo sub-nodale.
7. Spazio cubitale.
Osservare la rotondità dell'ala posteriore, in assenza dell'angolo anale e del triangolo anale; caratteristica di tutte le specie (maschi e femmine) della famiglia Libellulidae.

Analisi delle ali di un maschio di Orthetrum brunneum (Fonscolombe, 1317) [famiglia Libellulidae].

Alcune regioni caratteristiche:
1. Campo discoidale.
2. Campo anale.
3. Triangolo. Osservare come il triangolo dell'ala anteriore presenti l'angolo acuto rivolto verso la zona inferiore dell'ala; mentre il triangolo dell'ala posteriore presenta l'angolo acuto rivolto verso la punta dell'ala.
4. Spazio mediano.
5. Sub-triangolo.
6. Membranule.
7. Campo sub-nodale.
8. Spazio cubitale.
Osservare la rotondità dell'ala posteriore, in assenza dell'angolo anale e del triangolo anale; caratteristica di tutte le specie (maschi e femmine) della famiglia Libellulidae.

Analisi delle ali di una femmina (immatura) di Sympetrum meridionale (Sélys, 1841) [famiglia Libellulidae].

Venature caratteristiche delle ali; e pterostigma.
Viene anche posta l'attenzione su quella "Ultima venatura trasversa antenodale" dell'ala anteriore osservando, stavolta, che è "incompleta". Torneremo in seguito su tale concetto e sulle venature trasverse antenodali; e vedremo come la loro osservazione può essere importante ai fini determinativi.

Alcune regioni caratteristiche:
1. Campo discoidale.
2. Campo anale.
3. Triangolo. Osservare come il triangolo dell'ala anteriore presenti l'angolo acuto rivolto verso la zona inferiore dell'ala; mentre il triangolo dell'ala posteriore presenta l'angolo acuto rivolto verso la punta dell'ala.
4. Spazio mediano.
5. Sub-triangolo.
6. Membranule.
7. Campo sub-nodale.
Osservare la rotondità dell'ala posteriore, in assenza dell'angolo anale e del triangolo anale; caratteristica di tutte le femmine degli Anisotteri.

Analisi delle ali di un maschio di Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [famiglia Libellulidae].

Venature caratteristiche delle ali.
Viene anche posta l'attenzione su quella "Ultima venatura trasversa antenodale" dell'ala anteriore, osservando che è "incompleta". Torneremo in seguito su tale concetto e sulle venature trasverse antenodali; e vedremo come la loro osservazione può essere importante ai fini determinativi.

Alcune regioni caratteristiche:
1. Campo discoidale.
2. Campo anale.
3. Triangolo. Osservare come il triangolo dell'ala anteriore presenti l'angolo acuto rivolto verso la zona inferiore dell'ala; mentre il triangolo dell'ala posteriore presenta l'angolo acuto rivolto verso la punta dell'ala.
4. Spazio mediano.
5. Membranula.
6. Sub-triangolo.
7. Campo sub-nodale.
Osservare la rotondità dell'ala posteriore, in assenza dell'angolo anale e del triangolo anale; caratteristica di tutte le specie (maschi e femmine) della famiglia Libellulidae.

Breve analisi delle ali di un maschio di Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807) [famiglia Libellulidae].

1. Campo discoidale.
2. Triangolo. Osservare come il triangolo dell'ala anteriore presenti l'angolo acuto rivolto verso la zona inferiore dell'ala; mentre il triangolo dell'ala posteriore presenta l'angolo acuto rivolto verso la punta dell'ala.
3. Sub-triangolo.
4. Campo sub-nodale.
5. Ultima venatura trasversa antenodale dell'ala anteriore, incompleta. Torneremo in seguito su tale concetto e sulle venature trasverse antenodali; e vedremo come la loro osservazione può essere importante ai fini determinativi.

Analisi dell'ala anteriore (vista da sotto) di una femmina di Aeshna cyanea (Müller, 1764) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae].

Qui di seguito verranno proposti alcuni esempi per avere un'idea su quali indicazioni diagnostiche può fornire l'analisi e lo studio delle ali, soprattutto nei riguardi degli Anisotteri.

ODONATA_ 03 - Sottordini dell’ordine Odonata, in ambito italiano

Mon, 06 Nov 2023 08:38:12 +0000

3_ Sottordini dell’ordine Odonata, in ambito italiano

Come già esposto altrove, in questi appunti verrà mantenuta la suddivisione “classica” dell’ordine Odonata in 3 sottordini: Zygoptera (Sélys, 1854), Anisoptera (Sélys, 1854) e Anisozygoptera (Handlirsch, 1906); di cui soltanto i primi due riguardano la fauna europea, essendo gli Anisozygoptera esclusivi del continente asiatico e rappresentati da pochissime specie. Vedremo qui, a grandi linee, quali sono le caratteristiche di tali sottordini e quali sono le famiglie che li rappresentano.

In alto: maschio immaturo di Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae];
in basso: copula di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]

In alto: tandem in volo di Coenagrion scitulum (Rambur, 1842) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae];
in basso: femmina in ovideposizione di Anax imperator (Leach, 1815) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]

Esempio di rappresentanti maschili dei due sottordini dell'ordine Odonata.
A sinistra Calopteryx splendens (sottordine Zygoptera); a destra Onychogomphus forcipatus (sottordine Anisoptera).
Pur avendo dimensioni simili in lunghezza (essendo i Calopterigidi tra gli Zigotteri più grandi e gli Onychogomphus tra gli Anisotteri più piccoli) la differenza che salta immediatamente agli occhi è il modo con cui vengono tenute le ali a riposo.
Anche l'osservazione degli occhi non deve trarre in inganno: distanziati abbondantemente e relativamente piccoli tra gli Zigotteri; decisamente più grandi e o mai distanziati o un poco distanziati unicamente nelle specie della famiglia Gomphidae come, appunto, nel caso degli Onychogomphus.

Femmina in ovideposizione di Anax imperator [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; mentre le vola attorno un maschio di Coenagrion puella [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]

In alto sul posatoio: maschio di Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae];
in basso sul posatoio : maschio di Erythromma lindenii (Selys, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]

3.1_ Zygoptera (Sélys, 1854)

Questo taxon fu istituito nel 1854 dallo zoologo e politico belga Michel Edmond de Sélys Longchamps (1813–1900). L’etimologia risale al greco ζυγόν (zygòn) = giogo, unione, strumento che serve per unire; e al greco πτερόν = (pteròn) ala; quindi col significato di “con le ali unite”; in riferimento a quelle specie che, a riposo, tengono le ali riunite e disposte longitudinalmente al di sopra dell’addome.
Considerando gli esemplari adulti (imago), le specie appartenenti a questo sottordine sono caratterizzate dall’avere le ali anteriori e posteriori simili tra di loro, sia nella forma che nelle venature; hanno occhi composti, di forma sferoidale, non eccessivamente grandi ma ben separati e sporgenti ai due lati della testa: in linea di massima la distanza che separa gli occhi è nettamente maggiore del diametro di un singolo occhio.
Hanno dimensioni da piccole a medie; per le specie reperibili in Italia si può osservare una lunghezza variabile dai 25 mm per le specie più piccole ai 50 mm per le specie più grandi; con apertura alare che, a seconda della specie, varia tra 25 e 70 mm.

Quando sono fermi e a riposo gli Zigotteri tengono le quattro ali più o meno tutte ravvicinate come le pagine chiuse di un libro e disposte longitudinalmente al di sopra dell’addome, in modo che non sempre è immediato rendersi conto del loro numero complessivo. Fanno eccezione le specie di alcuni generi della famiglia Lestidae che, a riposo, tengono invece le ali un poco aperte diagonalmente, in modo che è possibile distinguerle tutt’e quattro.
Il volo degli Zigotteri è relativamente debole e lento (quanto meno se confrontato a quello degli Anisotteri) e in alcune specie può ricordare quello delle farfalle.

Per le loro dimensioni e per la loro struttura esile e longilinea, con un addome sempre snello e allungato rispetto al torace, sono chiamati popolarmente "damigelle" o "donzelle", in ciò richiamando anche i nomi popolari riscontrabili in altre lingue come Demoiselles (signorine) in francese, Jungfer (zitella, signorina) in tedesco, Wasserjungfer (signorina acquatica) in tedesco, Damselfly (damigella con le ali) in inglese, ecc. Le femmine presentano sempre un ovopositore, più o meno evidente ed esposto, collocato sotto agli ultimi segmenti addominali.

Attualmente (anno 2023; a meno di migrazioni, di periodiche assenze o di eventuali estinzioni), nel territorio italiano, il sottordine Zygoptera è rappresentato da 33 specie [o 32, secondo alcune fonti che considerano Coenagrion castellani (Roberts, 1948) come sottospecie di Coenagrion mercuriale (Charpentier, 1840)], raggruppate in 12 generi e 4 famiglie:
# famiglia Calopterygidae rappresentata dal solo genere Calopteryx;
# famiglia Coenagrionidae rappresentata dai generi Ceriagrion, Coenagrion, Enallagma, Erythromma, Ischnura, Nehalennia e Pyrrhosoma;
# famiglia Lestidae rappresentata dai generi Chalcolestes, Lestes e Sympecma;
# famiglia Platycnemididae rappresentata dal solo genere Platycnemis.

Maschio di Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825) [famiglia Lestidae].
Osservare, con l'esemplare a riposo, le 4 ali semiaperte.

Maschio di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [famiglia Platycnemididae].
Stavolta, con l'esemplare a riposo, le ali sono molto ravvicinate e se non fosse per la presenza dei 4 pterostigma marroni non potremmo neanche individuarne il numero. Sulla destra dell'addome vengono riunite le ali anteriore e posteriore di destra; idem per la parte sinistra dell'addome. Come risulta evidente dalla foto seguente che ritrae ancora un maschio di Platycnemis pennipes. Si osserva anche che, a riposo, l’ala anteriore si colloca tra addome e ala posteriore.

Maschio di Calopteryx virgo (Linnaeus, 1758) [famiglia Calopterygidae].
Nei maschi delle Calopterygidae sono assenti i pterostigma sulle ali; quindi, da questa foto, sarebbe impossibile stabilirne il numero essendo tutt'e 4 colorate e ravvicinate.

Maschio di Pyrrhosoma nymphula (Sulzer, 1776) [famiglia Coenagrionidae].

Femmina di Calopteryx splendens (Harris, 1780) [famiglia Calopterygidae]; le femmine di questa famiglia mostrano su ciascuna delle 4 ali un "falso pterostigma" chiaro, composto da più celle e non da una singola cella (vedi foto qui sotto).
Evidente anche l'ovodepositore sotto gli ultimi segmenti dell'addome.

Femmina di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [famiglia Platycnemididae];
evidente l'ovodepositore sotto gli ultimi segmenti dell'addome.

Maschio di Ceriagrion tenellum (de Villers, 1789) [famiglia Coenagrionidae]. Foto di Massimo Squarcini.

Maschio di Lestes virens (Charpentier, 1825) [famiglia Lestidae].
Osservare, con l'esemplare a riposo, le 4 ali semiaperte.

Due Zigotteri a confronto: sulla sinistra una femmina di Calopteryx splendens (Harris, 1780) [famiglia Calopterygidae];
sulla destra un maschio di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [famiglia Platycnemididae].
Tra tutti gli Zigotteri reperibili in Europa, gli esemplari della famiglia Calopterygidae sono quelli di dimensioni maggiori.

Femmina di Sympecma fusca (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae];
evidente l'ovodepositore sotto gli ultimi segmenti dell'addome.
Nel genere Sympecma le ali a riposo vengono tenute tutt'e 4 riunite proprio assieme in quanto vengono disposte da una unica parte dell'addome e non 2 per parte. Come risulta evidente nella foto precedente con le 4 ali disposte sulla destra dell'addome.
Nella foto seguente che raffigura un maschio sempre di Sympecma fusca le 4 ali sono tenute sulla sinistra dell'addome.

Femmina (nella “forma fosca”) di Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840) [famiglia Coenagrionidae];
evidente l'ovopositore sotto gli ultimi segmenti dell'addome.

Femmine di Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825) [famiglia Lestidae].

Maschio di Erythromma viridulum (Charpentier, 1840) [famiglia Coenagrionidae].

Maschio di Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825) [famiglia Calopterygidae].

Maschio di Lestes barbarus (Fabricius, 1798) [famiglia Lestidae].

Maschio di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [famiglia Coenagrionidae].

Femmina di Coenagrion castellani (Roberts, 1948) [famiglia Coenagrionidae].

Maschio di Coenagrion castellani (Roberts, 1948) [famiglia Coenagrionidae].

3.2_ Anisoptera (Sélys, 1854)

Conosciuti in Italia anche col nome popolare di “libellule”, da non confondere tuttavia col termine scientifico Libellula (indicante il genere Libellula, Linnaeus 1758); talvolta sono indicati col nome di “dragoni”, termine preso in prestito dal gergo popolare inglese (Dragonfly).

Questo taxon fu istituito nel 1854 dallo zoologo e politico belga Michel Edmond de Sélys Longchamps (1813–1900). L’etimologia risale al greco ἄνισος (ànisos) = diseguali [termine composto dalla particella negativa greca ἄν (an) = non, contrario; combinata con l’aggettivo greco ἴσος = (ìsos) uguale, medesimo], e al greco πτερόν (pteròn) = ala; quindi col significato di “con le ali diseguali”. Il termine latino-scientifico Anisoptera fu coniato nel 1829 dall’entomologo inglese James Francis Stephens (1792–1852) ma in relazione a un altro raggruppamento di insetti; venne infatti indicato con tale termine un insieme di insetti facenti parte degli Efemerotteri (ordine Ephemeroptera; insetti conosciuti anche col nome popolare di “effimere” e tassonomicamente imparentati con le libellule visto che, come già osservato in altra sede, Ephemeroptera e Odonata sono gli unici ordini inseriti nella sottocoorte Palaeoptera) e che mostravano il paio di ali anteriori grandi e di forma triangolare, decisamente diverso dal paio di ali posteriori più piccole e rotondeggianti. Successivamente, nel 1854, il Sélys Longchamps utilizzò il termine precedentemente coniato dallo Stephens, chiamando Anisoptera l’altro grande sottordine degli Odonata in riferimento alla diversità riscontrabile tra le ali.
Considerando gli esemplari adulti (imago), le specie appartenenti a questo sottordine sono infatti caratterizzate dall’avere le ali anteriori e posteriori diverse tra di loro, sia nelle dimensioni (con le ali posteriori più grandi di quelle anteriori) sia nella venulazione.

Altro modo per capire che siamo di fronte a esemplari facenti parte degli Anisotteri è quello di osservarli (se possibile) quando sono posati e a riposo: infatti, come già accennato, tengono le ali ben aperte, tutt’e quattro visibili e tenute più o meno perpendicolari rispetto all’asse testa-torace-addome.

Hanno due occhi composti molto grandi, reniformi, evidenti e prominenti a tal punto che, in molte specie e a una prima osservazione superficiale, sembra che la loro testa sia formata solo da questi due organi. Gli occhi sono inoltre ravvicinati tra di loro e, in base alla famiglia di appartenenza, si toccano più o meno estesamente lungo il loro lato interno, tranne che nelle specie della famiglia Gomphidae in cui gli occhi sono ben separati l’uno dall’altro ma comunque sempre a distanza minore del diametro di un singolo occhio.
Il volo degli Anisotteri è veloce e potente, sempre ben coordinato e mai simile a quello delle farfalle (come invece può accadere per alcune specie di Zigotteri). A seconda delle specie, gli Anisotteri hanno dimensioni da medie a medio-grandi fino a decisamente grandi; per le specie reperibili in Italia si può osservare una lunghezza che varia da 30-35 mm fino a 80-90 mm; con apertura alare variabile tra 45-50 mm e 110-115 mm. Fa eccezione la Brachythemis impartita che rappresenta il più piccolo anisottero reperibile in Italia (soprattutto in Sicilia e Sardegna) e che può misurare, al minimo, 25 mm di lunghezza e 40 mm di apertura alare.
L’addome si presenta assai più robusto e appariscente rispetto a quello degli Zigotteri.
Solo le femmine della famiglia Aeshnidae hanno un ovopositore evidente.

Attualmente (anno 2023; a meno di migrazioni, di periodiche assenze o di eventuali estinzioni), nel territorio italiano, il sottordine Anisoptera è rappresentato da 63 specie raggruppate in 26 generi e 6 famiglie:
# famiglia Aeshnidae rappresentata dai generi Aeshna, Anax, Boyeria e Brachytron;
# famiglia Cordulegastridae rappresentata dal solo genere Cordulegaster;
# famiglia Corduliidae rappresentata dai generi Cordulia, Somatochlora; di tale famiglia fa parte anche il genere Epitheca che, un tempo, era rappresentato in Italia dalla specie Epitheca bimaculata. Tuttavia da più di un secolo non ci sono più segnalazioni di tale specie che è quindi da considerarsi assente/estinta nel nostro territorio;
# famiglia Synthemistidae; in Europa (e in Italia) è rappresentata dal solo genere Oxygastra; genere che, a livello mondiale, è monospecifico contemplando la sola specie Oxygastra curtisii (Dale, 1834). Questa famiglia contempla soprattutto specie e generi tipici dell'Australia o della Nuova Guinea; qualche autore la considera ancora come una semplice sottofamiglia della famiglia Corduliidae.
# famiglia Gomphidae rappresentata dai generi Gomphus, Lindenia, Onychogomphus, Ophiogomphus, Paragomphus e Stylurus;
# famiglia Libellulidae rappresentata dai generi Brachythemis, Crocothemis, Diplacodes, Leucorrhinia, Libellula, Orthetrum, Pantala, Selysiothemis,
Sympetrum, Tramea, Trithemis e Zygonyx.

Maschi di Aeshna mixta (Latreille, 1805) [famiglia Aeshnidae].
Notare le 4 ali ben distinguibili perché, a riposo, aperte come le pagine di un libro; perpendicolari rispetto all'addome.

Femmina di Libellula depressa (Linnaeus, 1758) [famiglia Libellulidae].

Femmina di Orthetrum albistylum (Sélys, 1848) [famiglia Libellulidae].

Maschio di Cordulegaster boltonii (Donovan, 1807) [famiglia Cordulegastridae].

A sinistra un maschio di Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [famiglia Libellulidae];
a destra un maschio di Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [famiglia Libellulidae].

Maschio di Onychogomphus forcipatus subsp. unguiculatus (Linnaeus, 1758) [famiglia Gomphidae].

A sinistra un maschio di Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [famiglia Libellulidae];
a destra un maschio di Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) [famiglia Libellulidae].

Femmina di Selysiothemis nigra (Vander Linden, 1825) [famiglia Libellulidae]. Foto di Enzo Orgera.

Femmina di Somatochlora meridionalis (Nielsen, 1935) [famiglia Corduliidae]. Foto di Massimo Squarcini.

Maschio di Libellula quadrimaculata (Linnaeus, 1758) [famiglia Libellulidae].

Femmina di Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [famiglia Libellulidae].

Maschio di Sympetrum meridionale (Sélys, 1841) [famiglia Libellulidae].

Maschio di Anax imperator (Leach, 1815) [famiglia Aeshnidae].

Maschio di Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) [famiglia Libellulidae].

A sinistra un maschio di Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807) [famiglia Libellulidae];
a destra un maschio di Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [famiglia Libellulidae].

Femmina di Sympetrum fonscolombii (Sélys, 1840) [famiglia Libellulidae].

Maschio di Aeshna affinis (Vander Linden, 1820) [famiglia Aeshnidae].

Maschio di Orthetrum albistylum (Sélys, 1848) [famiglia Libellulidae].

A sinistra un maschio di Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) [famiglia Libellulidae];
a destra un maschio di Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807) [famiglia Libellulidae].

Maschio di Aeshna isoceles (Müller, 1767) [famiglia Aeshnidae].

In "litigio" per accaparrarsi un posatoio ottimale. Un maschio di Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [famiglia Libellulidae] cerca di scacciare un maschio di Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) [famiglia Libellulidae] saltandogli addosso.

A destra un maschio in volo di Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) [famiglia Libellulidae];
a sinistra un maschio di Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807) [famiglia Libellulidae].

A destra un maschio di Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) [famiglia Libellulidae];
nel centro un maschio in volo di Orthetrum albistylum (Sélys, 1848) [famiglia Libellulidae];
a sinistra un maschio di Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807) [famiglia Libellulidae].

In "litigio" per accaparrarsi un posatoio ottimale. Un maschio di Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) [famiglia Libellulidae] cerca di scacciare un maschio di Orthetrum albistylum (Sélys, 1848) [famiglia Libellulidae] saltandogli addosso.

3.3_ Anisozygoptera (Handlirsch, 1906)

Il nome di questo sottordine deriva da una combinazione dei nomi dei due sottordini Anisoptera e Zygoptera. In effetti le poche specie di questo sottordine hanno ali simili a quelle degli Zigotteri ma nel loro aspetto complessivo e nelle dimensioni ricordano meglio gli Anisotteri. Come già accennato più sopra tali specie non riguardano la fauna europea.

ODONATA_ 02 - Ordine Odonata (Fabricius, 1793)_ Caratteri generali

Sat, 04 Nov 2023 16:26:07 +0000

2_ Ordine Odonata (Fabricius, 1793)_ Caratteri generali

2.1_ Cenni tassonomici ed etimologia dei termini Libellula e Odonata

Il nome Libellula ha una gestazione assai particolare. Semplificando molto ci si potrebbe accontentare di una delle tre seguenti versioni: 1) proviene dal latino libellus = piccolo libro, in quanto le libellule in volo tengono le ali come le pagine aperte di un libretto; 2) proviene dal latino libellus = piccolo libro, in quanto le libellule più grandi (cioè gli odierni Anisotteri) quando sono ferme a riposo si dispongono con le ali ben aperte e simili alle pagine spalancate di un libretto; 3) proviene dal latino libella, a sua volta diminutivo del latino libra = bilancia a due bracci, in quanto nel volo le libellule tengono le ali orizzontali.
In realtà il percorso etimologico del termine Libellula è diverso, più complesso e, per certi versi, sorprendente.

Lo zoologo e anatomista francese Guillaume Rondelet (1507–1566) pubblicò tra gli altri anche importanti lavori di carattere ittiologico. In particolare, nella sua opera De piscibus marinis del 1554, denominò quello che oggi viene popolarmente indicato come “squalo martello” col nome di Libella marina per la somiglianza della testa di tale squalo con la “livella”, uno strumento medievale a forma di "T", impiegato dai falegnami. Sempre il Rondelet riprese questo nome nel 1555 per designare con Libella fluviatilis (= libella dei corsi d'acqua) la ninfa degli insetti che oggi chiamiamo Zigotteri; in effetti molte delle ninfe tra gli Zigotteri hanno una testa particolare, allargata e con gli occhi posti lateralmente in modo che, osservandone una nel suo insieme, essa può ricordare la forma di una "T". In seguito molti studiosi e naturalisti estesero l'uso del termine Libella a tutte le specie adulte (cioè anche alle imago e non solo alle ninfe) all’epoca conosciute.

Sulla falsa riga di questa prassi nomenclaturale, anche Linneo (1707-1778) utilizzò il nome Libella ma scritto nel modo diminutivo (Libellula) nella prima edizione del suo Systema Naturae (1735). Non è dato sapere il motivo che indusse Linneo a coniare questo diminutivo: forse per significarne le piccole dimensioni o, più probabilmente, per seguire una prassi popolare che già indicava con vari diminutivi/vezzeggiativi alcune specie note all’epoca, come virguncula (da virgo) = piccola vergine o puellula (da puella) = fanciulla, signorina; o l’uso vernacolare francese dell’epoca, con Demoiselles (= signorine) per designare le specie più minute. Comunque sia, nella successiva decima edizione del Systema Naturae (1758), quella più famosa in cui appare per la prima volta la "nomenclatura scientifica binomiale", Linneo riprende il termine Libellula, ne fa un raggruppamento a sé e vi inserisce tutte le 18 specie all’epoca conosciute, descrivendole e classificandole tra i Neuroptera [dal greco νεῦρον (neuron) = nervo; e dal greco πτερόν (pteròn) = ala; in riferimento alle ali ricche di nervature]. Collocò poi queste specie in 2 gruppi: in un gruppo appaiono quelle descritte con Alis patentibus acquiescentes (= ali aperte a riposo) e corrispondenti a 16 specie degli attuali Anisotteri; nell'altro gruppo vi sono quelle descritte con Oculi distantes remotique (= occhi distanti e lontani) e corrispondenti a 2 degli attuali Zigotteri: Coenagrion puella e Calopteryx virgo.

Da Linneo in poi, con il progredire dello studio e del riordinamento tassonomico e sistematico, il raggruppamento generale delle Libellula nel senso linneiano, prenderà il nome di Odonata e figurerà, tassonomicamente parlando, prima come sottordine e infine come ordine. Fu istituito nel 1793 dall’entomologo, botanico e medico danese Johann Christian Fabricius (1745–1808); l’etimologia, di cui il Fabricius non rilascia alcun riferimento scritto, potrebbe risalire al greco οδούς (odoùs), οδὀντος (odòntos) = dente, probabilmente in combinazione con una contrazione del termine greco γνάθος (gnàthos) = mascella; in riferimento al potente apparato masticatore di questi eccellenti cacciatori volanti. Altra possibile interpretazione etimologica, ma in definitiva con percorso simile, propone che il termine Odonata coniato dal Fabricius sia nato dalla contrazione del termine Odontognati, un raggruppamento di uccelli fossili risalenti al Cretaceo e caratterizzati dall’avere le mascelle provviste di denti.

Il termine Libellula andrà nel seguito a designare (scientificamente parlando) solo un particolare genere di tale ordine, Libellula (Linnaeus, 1758), genere che oggi comprende diverse decine di specie ma che in Italia è rappresentato da 3 sole specie: Libellula depressa (Linnaeus, 1758), Libellula fulva (Müller, 1764) e Libellula quadrimaculata (Linnaeus, 1758).

Osservazione: nell’attuale linguaggio corrente, comune e popolare, con il termine “libellule” vengono indicati indifferentemente tutti gli insetti appartenenti all’ordine Odonata, in ciò richiamando alla memoria quanto fu definito ai suoi tempi da Linneo. In un linguaggio altrettanto attuale e corrente ma più articolato, col termine “libellule” vengono indicate tutte le specie “più grandi e vistose” di tale ordine cioè, in pratica, le specie di insetti appartenenti al sottordine Anisoptera; questo per distinguerle dalle “damigelle” o “donzelle”, nomi popolari con cui vengono designate le specie appartenenti al sottordine Zygoptera. Infine, in un linguaggio propriamente scientifico, il termine Libellula indica esclusivamente il genere Libellula (Linnaeus, 1758).
Nel seguito di questi appunti, all’occorrenza, potranno essere impiegati i termini “libellula” e/o “libellule” nelle tre suddette accezioni e il loro diverso significato sarà chiarito dal contesto.

2.2_ Caratteristiche essenziali degli insetti appartenenti all’ordine Odonata

Esempio di rappresentanti dei due sottordini dell'ordine Odonata.
In alto: maschio immaturo di Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae];
in basso: copula di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]

Esempio di rappresentanti dei due sottordini dell'ordine Odonata.
In alto: tandem in volo di Coenagrion scitulum (Rambur, 1842) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae];
in basso: femmina in ovideposizione di Anax imperator (Leach, 1815) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]

Esempio di rappresentanti maschili dei due sottordini dell'ordine Odonata.
In alto sul posatoio: maschio di Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae];
in basso sul posatoio : maschio di Erythromma lindenii (Selys, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]

Esempio di rappresentanti dei due sottordini dell'ordine Odonata.
In alto sul posatoio: maschio di Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae];
in basso: copula di Erythromma lindenii (Selys, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]

Le libellule sono insetti legati indissolubilmente agli ambienti acquatici, prevalentemente di acqua dolce (nei pressi di stagni, laghi, paludi, torbiere, pozze, ecc. o vari corsi d'acqua purché con correnti non troppo impetuose), ma pure con qualche specie reperibile presso acque più o meno salmastre come, ad esempio, Lestes macrostigma, Brachytron pratense, Aeshna mixta, Sympetrum fonscolombii e Ischnura genei.

Presentano metamorfosi incompleta. Il loro ciclo biologico consiste, molto sinteticamente, nelle seguenti fasi: dall’uovo “fecondato e maturo”, depositato in ambiente acquatico o nelle strette vicinanze, nasce una neanide che quindi si trova già immersa in acqua o che comunque riesce a raggiungerla in breve tempo; la neanide si trasforma quasi subito in ninfa vera e propria che si accresce tramite un certo numero di mute, vivendo sempre in acqua; dopo l’ultima muta la ninfa esce dall’acqua e si trasforma (direttamente, cioè senza "impuparsi" come fanno ad esempio le farfalle) in insetto adulto (o imago), atto al volo e la cui vita trascorrerà tra terra e aria; passato qualche giorno (o poche settimane, a seconda della specie) gli adulti diventano sessualmente maturi e si accoppiano; parte delle uova della femmina viene fecondata dal maschio tramite copule dalla procedura del tutto particolare; quindi tutte le uova (fecondate o meno) vengono deposte nell’ambiente e cioè, a seconda della specie, o direttamente in acqua, o all’interno di steli di vegetazione acquatica sia sommersa che emersa, oppure in zone temporaneamente asciutte ma che, con la stagione delle piogge, torneranno ad essere sommerse; dopo un certo lasso di tempo variabile (in base alla specie) da poche settimane a qualche mese qualche uovo fecondato matura in embrione dal cui sviluppo nascerà la neanide e il ciclo si ripeterà. Dopo aver affrontato uno o solitamente più accoppiamenti, le libellule giungono alla fine del loro ciclo vitale e muoiono; in questo caso si tratta di “morte per vecchiaia”.
La vita delle libellule adulte è relativamente corta e, escludendo le specie del genere Sympecma che svernano da adulte, può durare dalle 6 alle 8 settimane nelle specie più longeve (ad esempio in Ischnura elegans tra gli Zigotteri o Aeshna cyanea tra gli Anisotteri) ma più frequentemente viene consumata nell’arco di 2-3 settimane.

Inoltre, pur rappresentando delle perfezionate “macchine volanti” atte alla caccia, anche le libellule incorrono in morti premature essendo esse stesse fonte di nutrimento per altri animali. Sono infatti un cibo agognato da anfibi e pesci ma anche da varie specie di uccelli che riescono a catturarle in volo; le si possono vedere (soprattutto le specie più piccole, in particolare, tra gli Zigotteri) cadute nelle trappole vischiose delle ragnatele e quindi destinate a morte sicura; e, infine, non è raro assistere alla scena in cui una libellula ha catturato e divorato una libellula più piccola ma talvolta anche di pari dimensioni, sia conspecifica che non.

In Natura niente si "butta via"; tutto viene riciclato.
Una femmina morta di Orthetrum coerulescens galleggia sull'acqua, una riserva di proteine per un gruppetto di Gerridi.

Questo ragnetto ha costruito la sua trappola "ragnatelosa" tra la vegetazione a due metri dall'acqua. E ha funzionato benissimo, con alcune damigelle della specie Ischnura elegans che sono andate a impigliarvisi. Per le dimensioni del ragno occorre considerare che queste damigelle sono lunghe al massimo 3,5 cm.

Un maschio di Anax parthenope ha catturato un maschio di Trithemis annulata e, portandolo in alto tra la vegetazione, si appresta a divorarlo.
Foto di Massimo Squarcini.

Una femmina di Libellula quadrimaculata ha catturato un maschio di Erythromma lindenii e, spostandosi da un posatoio all'altro, si appresta a divorarlo.

Un gruccione (Merops apiaster, Linnaeus, 1758) ha catturato un maschio di Orthetrum cancellatum. Foto di Gianni Bonini.

Un gruccione (Merops apiaster, Linnaeus, 1758) ha catturato una femmina di Orthetrum albistylum. Foto di Gianni Bonini.

La foto precedente è di Massimo Squarcini: una femmina di Orthetrum cancellatum ha catturato e "invitato a pranzo" un maschio di Erythromma lindenii.

Un airone rosso (Ardea purpurea, Linnaeus, 1766) ha appena catturato un maschio di Trithemis annulata. Foto di Gianni Bonini.

Tuttavia se consideriamo anche il tempo trascorso nello stadio ninfale si può affermare che gli Odonati hanno, a seconda delle famiglie di appartenenza, una vita abbastanza lunga. Infatti alcune specie possono raggiungere i 4-5 anni di età allo stadio ninfale prima di affrontare l'ultima muta e il conseguente sfarfallamento (ad esempio alcune specie della famiglia Cordulegastridae); ma la loro vita allo stadio di imago, come accennato più sopra, si spenge nell'arco di poche settimane. Solo le specie del genere Sympecma hanno allo stadio di imago vita relativamente lunga perché solitamente sfarfallano in estate, riescono a svernare da adulte al riparo della vegetazione resistendo alle basse temperature, si accoppiano ai successivi primi tepori primaverili con conseguente deposizione delle uova, poi muoiono. Dalle loro uova nasceranno ninfe con stadio ninfale brevissimo visto che già dopo un paio di mesi affronteranno la metamorfosi in imago, ripetendo il ciclo.

Le ninfe presentano, similmente a quanto si osserva negli adulti, 3 strutture principali: testa (munita di 2 occhi e di 2 antenne), torace (con 3 paia di zampe), addome. Negli stadi giovanili (brevissimo stadio di neanide e successivo più o meno lungo stadio ninfale, a seconda della specie) la loro vita trascorre in acqua. Gli Zigotteri respirano grazie a particolari e appariscenti pesudobranchie costituite da 3 grandi lamelle poste in coda all'addome; mentre gli Anisotteri respirano tramite numerose e minuscole lamelle pseudobranchiali disseminate nel tratto terminale (anale) dell’intestino. La loro alimentazione è esclusivamente carnivora essendo le ninfe ottime cacciatrici nei confronti di prede esclusivamente (tranne casi sporadici) viventi. Le specie più grandi possono catturare e divorare anche girini e addirittura avannotti.

Ninfa di Zigottero: Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Calopterygidae]
Foto di Massimo Squarcini.

Ninfe di Anisotteri: a sinistra Orthetrum brunneum (Fonscolombe, 1837); a destra un probabile Orthetrum coerulescens (Fabricius, 1798) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae].

Ninfa di Orthetrum brunneum (Fonscolombe, 1837) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae];
foto di Massimo Squarcini

Tutte le ninfe, indipendentemente dalla specie, sono dotate di un organo particolare, perfettamente e implacabilmente adattato alla caccia, detto “maschera” ed esclusivo, in tutto il mondo animale, degli Odonati: infatti il loro labbro inferiore è modificato e sorregge due segmenti (mento e submento anch’essi modificati) allungati, articolati tra di loro e tenuti raccolti al di sotto della testa, con la sommità del segmento terminale che si pone davanti alla “faccia” (da cui nasce il nome “maschera"). Tale segmento terminale è munito all’apice di particolari uncini prensili che afferrano la preda quando la maschera, con una velocità e uno scatto sorprendenti (calcolabili in millesimi di secondo), viene estroflessa e allungata. Il paragone d’obbligo, tanto per rendere l’idea, viene fatto con l’arto superiore di un pugile che sta “in guardia”, cioè con l’arto che viene mantenuto raccolto (braccio e avambraccio stretti a contatto tra di loro e aderenti al corpo) tramite la piegatura del gomito e con il pugno a proteggere il volto (come una “maschera”); poi, “in attacco”, il gomito si apre e tutto l’arto scatta improvvisamente in avanti allungandosi e andando a colpire l’avversario anche a una certa distanza; la maschera delle ninfe funziona un po’ in tal modo, solo che, al posto del guantone del pugile, la maschera possiede delle appendici che afferrano la preda e poi la portano alla bocca. Difficilmente le ninfe, quando individuano la preda, sbagliano il colpo data la straordinaria velocità e precisione con cui effettuano l’attacco; per certi versi la funzionalità della maschera degli Odonati può ricordare l'analoga efficacia della lingua del camaleonte o delle zampe anteriori della mantide religiosa.

Sopra: visione ventrale; sotto: visione laterale di una ninfa di Orthetrum brunneum (Fonscolombe, 1837) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; entrambe le foto sono di Massimo Squarcini

Prendendo spunto da alcune foto di exuvia di Anax imperator visibili poco più sotto e pensando alla libellula ancora nello stadio ninfale, ecco (molto a grandi linee!) come si potrebbe presentare la maschera mentre sta scattando in avanti, in azione di caccia:

Allo stadio ninfale le libellule si muovono più o meno lentamente sul fondo dell’ambiente acquatico in cui vivono: sia utilizzando le loro 3 paia di zampe per deambulare, sia muovendosi nuotando a scatti grazie all’emissione dalla estremità anale dell'addome di getti d’acqua, una sorta di "propulsione a reazione”.

La ninfa subisce svariate mute di accrescimento, tra le 10-11 e le 14-15 mute a seconda della specie. Sempre in base alla specie e/o alle condizioni ambientali la vita ninfale degli Odonati può variare da pochi mesi a 4 o 5 anni. Con le ultime mute iniziano a svilupparsi particolari strutture tenute ben compresse e raccolte in apposite tasche (pteroteche) poste al di sopra del torace e che si trasformeranno successivamente in ali nell’insetto adulto. Al termine dell’ultima muta la ninfa esce dall’acqua riparandosi o arrampicandosi su qualche sostegno. Tale fase di emersione rappresenta uno dei momenti più delicati e vulnerabili nella vita di questi insetti poiché si trovano ad essere totalmente indifesi e alla mercé di potenziali predatori. Dalla ninfa così esposta all’aria emergerà infine, con varie metodologie e con tempi diversi a seconda della specie, l’insetto adulto che inizierà la respirazione aerea attraverso delle particolari piccole aperture (stigma) collocate sui fianchi del torace (gli stigma più grandi ed evidenti) e sull’addome.

Un anisottero della famiglia Aeshnidae ha appena compiuto la metamorfosi, ed è ancora a contatto con la sua exuvia da cui è "emerso". Il suo corpo, in particolare l'addome non ha ancora raggiunto le dimensioni finali. Le raggiungerà pompandovi all'interno l'emolinfa. Anche le ali dovranno asciugarsi del tutto prima che possa affrontare il primo volo.
Foto di Luigi Minciarelli.

Femmina emergente di Lestes virens (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae];
ha da poco compiuto l'ultima metamorfosi, "emergendo" dalla ninfa a cui rimane ancora momentaneamente vicina o attaccata, fino a quando il suo corpo, ali comprese, non si sarà asciugato in modo da permettergli di compiere il primo volo.

Maschio emergente di Lestes virens (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae];
ha da poco compiuto l'ultima metamorfosi, "emergendo" dalla ninfa a cui rimane ancora momentaneamente vicino o attaccato, fino a quando il suo corpo, ali comprese, non si sarà asciugato in modo da permettergli di compiere il primo volo.

Femmine emergenti di Coenagrion scitulum (Rambur, 1842) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; hanno da poco compiuto l'ultima metamorfosi, "emergendo" dalla ninfa a cui rimangono ancora momentaneamente vicine o attaccate. Nella foto qui sopra si vede chiaramente come l'esemplare di sinistra abbia l'addome non perfettamente disteso e allungato ma, al contrario, ancora corto e compresso; l'esemplare di destra ha già l'addome quasi del tutto allungato e disteso, mentre una gocciolina di emolinfa sta per essere espulsa dall'apertura anale. L'emolinfa viene "pompata" nell'addome e nelle ali proprio per permettere ai cosiddetti "tenerali" (altro nomignolo con cui vengono indicate le libellule appena emerse dalla ninfa) di raggiungere le dimensioni definitive; l'emolinfa in eccesso viene poi in qualche modo espulsa.

In un certo lasso di tempo variabile da specie a specie ma solitamente entro poche ore, l’insetto espanderà l'addome pompandovi al suo interno sia l’emolinfa che l'acqua residua precedentemente accumulata; poi stenderà le ali sempre grazie all'emolinfa che vi viene immessa tramite le venature e al termine delle varie operazioni assumerà la forma finale e definitiva senza che le sue dimensioni crescano ulteriormente; viceversa e in generale sarà la sua colorazione che cambierà a seconda della età.

Quando la libellula compirà il suo primo volo abbandonerà, sul supporto su cui si era ancorata la ninfa, una spoglia vuota (o exuvia) cioè l’involucro o esoscheletro della ninfa stessa. L’exuvia rappresenta quindi una sorta di “copia” della ninfa al suo stadio finale, una testimonianza prima dell’ultima e definitiva metamorfosi.

Exuvie di Anax imperator (Leach, 1815) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; nella seconda foto è ben visibile la "maschera" raccolta in stato di riposo (più correttamente, si tratta dell'esoscheletro che la conteneva) e posta al di sotto della testa.

Exuvia di Anax imperator (Leach, 1815) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; la freccia inferiore indica la maschera, a riposo, raccolta al di sotto della testa; la freccia superiore indica uno dei 2 uncini/artigli che si trovano all'apice della maschera, al culmine del palpo labiale.

Maschio emergente di Sympetrum sanguineum (Müller, 1764) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; ha da poco compiuto l'ultima metamorfosi, "emergendo" dalla ninfa a cui rimane ancora momentaneamente vicino o attaccato, fino a quando il suo corpo, ali comprese, non si sarà asciugato in modo da permettergli di compiere il primo volo.
Foto di Massimo Squarcini

La libellula, fatto il primo volo, solitamente si ferma su qualche posatoio prossimo allo specchio d’acqua: sia per completare l’opera di asciugamento espellendo dall’addome l’emolinfa in eccesso sia per permettere la definitiva distensione e asciugatura delle ali; ali che, in questa prima fase di vita dell’imago, si presentano opalescenti.

Maschio neosfarfallato di Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae];
notare le ali opalescenti, la traslucidità dell'addome e la gocciolina di emolinfa nella parte terminale dell'addome.

Femmina neosfarfallata di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [Sottordine Zygoptera; famiglia Platycnemididae]; notare le ali ancora opache e la trasparenza dell'addome entro cui si possono notare alcuni organi interni: il "vaso dorsale" (una sorta di cuore a sezioni contrattili) e il tubicino dell'apparato digerente (stomaco e intestino).

Maschio neosfarfallato di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae];
notare le ali opalescenti, i colori ancora molto neutri (rispetto a quelli che assumerà da adulto) e la gocciolina di emolinfa al di sotto del 2° segmento addominale.

Raggiunto lo stadio adulto le libellule si riveleranno abili o abilissimi insetti volanti, esclusivamente carnivori ed eccezionali cacciatori prevalentemente di altri insetti volanti, tra cui talvolta non disdegnano di catturare e cibarsi di altre libellule di pari o solitamente più piccole dimensioni. Alcune specie vivono esclusivamente nei pressi dello specchio d’acqua di origine, altre amano allontanarsene anche di diverse centinaia di metri ma facendovi ritorno per la riproduzione; altre ancora possono affrontare migrazioni imponenti sia per numero di individui che per distanze percorse, anche di molte centinaia di chilometri.

Alcuni generi di Odonati annoverano libellule che raggiungono taglie tra le più grandi nel mondo degli insetti. Per quanto riguarda gli Odonati europei e a seconda della specie e del sesso, l’apertura alare può variare da un minimo di 25-30 mm a un massimo di 110-115 mm; mentre la lunghezza totale del corpo può variare, sempre in base alla specie e al sesso, tra 25-30 mm e 80-90 mm.

Maschio di Anax imperator (Leach, 1815) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; tra gli Odonati più grandi riscontrabili in Europa. Il suo corpo può raggiungere una lunghezza di 80-85 mm.

Maschio di Anax ephippiger (Burmeister, 1839) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae];
la sua apertura alare può raggiungere i 105-110 mm, tra le maggiori riscontrabili negli Odonati europei.

Femmina di Ischnura pumilio (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; tra le libellule più minute reperibili in Italia,
con lunghezza corporea minima sui 25 mm e apertura alare minima sui 33-35 mm.

Le libellule adulte presentano un corpo allungato e più o meno snello in cui si individuano, ancor più facilmente che nelle ninfe, 3 particolari strutture: testa, torace e addome, con il torace che appare ben più robusto e tozzo rispetto all’addome. Dal torace spuntano tre paia di zampe praticamente mai impiegate per camminare sul suolo (contrariamente a quanto accadeva nella fase ninfale) ma, viceversa, utilizzate per la caccia in volo, per afferrare le prede o per appoggiarsi a vari posatoi, sui quali raramente le si vede fare brevi e pochi "passi" per meglio posizionarsi. Sempre dal torace si elevano le ali: due paia di ali direttamente collegate col torace, estremamente complesse nelle loro venature, molto grandi in proporzione al corpo, membranose e non ripiegabili e soprattutto di una stupefacente efficacia aerodinamica che fa di questi insetti delle vere e proprie meraviglie volanti.

Le ali sono strettamente connesse a potenti muscoli situati all'interno del torace, muscoli che possono essere attivati indipendentemente l'uno dall'altro; ciò comporta che, all'occorrenza, anche le ali possono essere controllate e azionate indipendentemente le une dalle altre, permettendo alle libellule (soprattutto per le specie appartenenti al sottordine Anisoptera) di compiere qualsiasi evoluzione aerea, dalla planata allo stallo all'improvvisa virata, finanche alla “retromarcia”. In molti altri insetti, invece, il battito delle ali è sempre sincrono dipendendo dalla contemporanea contrazione e dal rilascio dell'intera muscolatura. La potente muscolatura che controlla le ali delle libellule consente a qualche specie di Anisottero di raggiungere scatti valutabili in velocità di circa 50 km/h mentre la frequenza dei battiti d’ala può sfiorare i 30 battiti al secondo.

Calopteryx virgo (Linnaeus, 1758) [sottordine Zygoptera; famiglia Calopterygidae]; indipendenza delle ali di un maschio in volo.

Aeshna mixta (Latreille, 1805) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; indipendenza delle ali di un maschio in volo. Notare anche la disposizione delle zampe durante il volo. Negli Anisotteri le zampe vengono disposte nel modo più aereodinamico possibile per facilitare la velocità e l'agilità di volo: il paio di zampe anteriori è ripiegato e tenuto nascosto in verticale tra il retro degli occhi e il torace; la altre due paia di zampe sono tenute ripiegate e raccolte a contatto con la parte inferiore del torace.

Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; indipendenza delle ali di un maschio in volo. Notare anche la disposizione delle zampe durante il volo. Negli Anisotteri le zampe vengono disposte nel modo più aereodinamico possibile per facilitare la velocità e l'agilità di volo: il paio di zampe anteriori è ripiegato e tenuto nascosto in verticale tra il retro degli occhi e il torace; la altre due paia di zampe sono tenute ripiegate e raccolte a contatto con la parte inferiore del torace.

2.3_ Testa, occhi e apparato masticatore

Sulla testa fanno bella mostra di sé i due occhi, sia che si tratti di Anisotteri (con grandi occhi sempre più o meno posti a contatto tra di loro tranne che nella famiglia Gomphidae) o di Zigotteri (con occhi più piccoli, sempre nettamente separati tra di loro e posti ai lati della testa).

Maschio di Aeshna affinis (Vander Linden, 1820) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae];
grandi occhi che sono a contatto tra di loro per un lungo tratto.

Maschio in volo di Anax ephippiger (Burmeister, 1839) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; grandi occhi che sono a contatto tra di loro per un lungo tratto.
Notare anche la disposizione delle zampe durante il volo. Negli Anisotteri le zampe vengono disposte nel modo più aereodinamico possibile per facilitare la velocità e l'agilità di volo: il paio di zampe anteriori è ripiegato e tenuto nascosto in verticale tra il retro degli occhi e il torace; la altre due paia di zampe sono tenute ripiegate e raccolte a contatto con la parte inferiore del torace.

Maschio di Libellula depressa (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae];
grandi occhi che sono a contatto tra di loro solo per un breve tratto.

Maschio immaturo di Sympetrum fonscolombii (Sélys, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae];
grandi occhi che sono a contatto tra di loro solo per un breve tratto.

Maschio di Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae];
grandi occhi che sono a contatto tra di loro solo per un breve tratto.

Maschio di Cordulegaster boltonii (Donovan, 1807) [sottordine Anisoptera; famiglia Cordulegastridae];
grandi occhi che sono a contatto tra di loro in un solo punto.

Maschio di Onychogomphus forcipatus subsp. unguiculatus (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Gomphidae];
grandi occhi nettamente separati tra di loro.

Femmina di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [sottordine Zygoptera; famiglia Platycnemididae];
occhi nettamente separati tra di loro, posti ai lati della testa che si presenta più larga che lunga.

Maschio di Pyrrhosoma nymphula (Sulzer, 1776) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae];
occhi nettamente separati tra di loro, posti ai lati della testa che si presenta più larga che lunga.

Maschio di Lestes virens (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae];
occhi nettamente separati tra di loro, posti ai lati della testa che si presenta più larga che lunga.

Maschio di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae];
occhi nettamente separati tra di loro, posti ai lati della testa.

Maschio di Coenagrion castellani (Roberts, 1948); [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae];
occhi nettamente separati tra di loro, posti ai lati della testa.

Maschio di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae];
occhi nettamente separati tra di loro, posti ai lati della testa.

Femmina di Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825); [sottordine Zygoptera; famiglia Calopterygidae];
occhi nettamente separati tra di loro, posti ai lati della testa.

Maschio di Coenagrion castellani (Roberts, 1948) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae];
occhi nettamente separati tra di loro, posti ai lati della testa che si presenta più larga che lunga.

Maschio di Calopteryx splendens (Vander Linden, 1825); [sottordine Zygoptera; famiglia Calopterygidae];
occhi nettamente separati tra di loro, posti ai lati della testa che si presenta più larga che lunga.

Maschio di Erythromma lindenii (Sélys, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae];
occhi nettamente separati tra di loro, posti ai lati della testa che si presenta più larga che lunga.

Maschio di Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae];
occhi nettamente separati tra di loro, posti ai lati della testa che si presenta più larga che lunga.

Sono in ogni caso occhi composti da migliaia di piccoli e perfezionati elementi detti "ommatidi" e che, grazie anche all’estrema libertà di movimento che la testa può compiere muovendosi e ruotando in varie direzioni sul piccolo collo, consentono a questi insetti una visione panoramica ad ampissimo raggio. L’occhio composto, soprattutto degli Anisotteri, occupa una buona parte della testa tanto che alcune libellule tra le più grandi possono disporre fino a 20.000-25.000 ommatidi per ciascun occhio. In alcuni ingrandimenti si possono apprezzare anche le differenze di dimensione tra gli ommatidi: i più grandi sono collocati nella parte superiore dell’occhio e sono adatti per percepire gli oggetti in movimento (soprattutto le prede, ma anche gli eventuali predatori) e in lontananza, mentre gli ommatidi di sezione più piccola sono disposti nella zona inferiore dell’occhio e sono preposti alla visione ravvicinata e quindi ai dettagli o ai particolari. Gli ommatidi delle libellule percepiscono solo i raggi luminosi paralleli al loro asse longitudinale e in condizioni di buona luminosità, componendo poi a livello cerebrale l’immagine complessiva a mo’ di mosaico; l’esigenza della luminosità dei raggi incidenti giustifica il fatto che le libellule siano sostanzialmente insetti diurni con alcune eccezioni come, ad esempio, Boyeria irene o Anax ephippiger che possono essere attive anche nelle ore crepuscolari.

Sopra: maschio immaturo di Aeshna cyanea (Müller, 1764) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae];
i suoi occhi sono composti da migliaia di ommatidi, qui visibili solo quelli delle zone superiori.
Sotto: maschio maturo della stessa specie:

Femmina immatura di Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; migliaia di ommatidi
compongono i suoi occhi; nella foto è anche evidente, grazie alla diversa colorazione naturale, la separazione tra le parti superiore
(marroncina, con gli ommatidi di sezione maggiore) e inferiore (verde-giallognola, con ommatidi di sezione minore).

Maschio di Orthetrum coerulescens (Fabricius, 1798) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; migliaia di ommatidi
compongono i suoi occhi. Abbastanza evidenti quelli della parte superiore dell’occhio; non ben distinguibili quelli della parte inferiore perché di sezione minore.

Maschio immaturo di Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; migliaia di ommatidi
compongono la zona superiore (marroncina-rosata) dei suoi occhi; nella zona inferiore (celestina) gli ommatidi sono di sezione più piccola.

Maschio di Anax imperator (Leach, 1815) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; migliaia di ommatidi
compongono la zona superiore (azzurra) dei suoi occhi; nella zona inferiore (verdolina) gli ommatidi sono di sezione più piccola.

Maschio immaturo di Orthetrum albistylum (Sélys, 1848) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; migliaia di ommatidi
compongono la zona superiore (rosata) dei suoi occhi; nella zona inferiore (marroncina) gli ommatidi sono di sezione più piccola.

Femmina di Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae];
parte superiore (bruno-rossiccia) degli occhi, con gli ommatidi più evidenti.

Maschio immaturo di Sympetrum sanguineum (Müller, 1764) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; migliaia di ommatidi
compongono la zona superiore (rosata) dei suoi occhi; nella zona inferiore (marroncina) gli ommatidi sono di sezione più piccola.
Foto di Massimo Squarcini

Femmina immatura di Aeshna affinis (Vander Linden, 1820) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; migliaia di ommatidi
compongono la zona superiore (azzurra) dei suoi occhi; nella zona inferiore (verdolina) gli ommatidi sono di sezione più piccola.

L’estrema funzionalità dell’articolazione tra il piccolo e (apparentemente) esile collo e la testa consente alle libellule di muovere la testa stessa sia lateralmente che in direzione alto-basso, ma anche in una straordinaria rotazione attorno al collo. Questa “abilità rotazionale” è facilmente verificabile osservando le libellule, grandi o piccole che siano, quando compiono una delle funzioni fondamentali per la loro “igiene”: la pulizia degli occhi. Con le zampe anteriori impiegate a mo’ di tergicristallo riescono a detergere gli occhi dalle varie impurità che vi si possono depositare sopra; la superficie oculare che riescono a raggiungere con le zampe anteriori è pressoché completa grazie proprio alla possibilità di ruotare la testa attorno al collo, anche di 180°.

Sympetrum fonscolombii (Sélys, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; femmina che si sta detergendo gli occhi. L’operazione viene effettuata con le zampe anteriori che, a mo’ di un tergicristallo, tolgono dagli occhi le varie impurità accumulate.
Oltre alla consueta separazione visibile nell’occhio tra parte superiore (brunastra, contenente gli ommatidi più grandi) e parte inferiore (celestina, contenente gli ommatidi più piccoli) è evidente la capacità di ruotare la testa attorno all’esile collo; nel caso della prima delle 3 foto precedenti, una rotazione di quasi 180° è stata necessaria per arrivare a detergere una maggior superficie oculare.

Aeshna cyanea (Müller, 1764) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; maschio che pulisce gli occhi. Come nel caso della foto precedente l’operazione viene effettuata con le zampe anteriori che, a mo’ di un tergicristallo, tolgono dagli occhi le varie impurità accumulate. Qui la testa è stata facilmente ruotata di circa 120°; visibile anche il non indifferente apparato masticatore con una sorta di denti aguzzi.

Sympetrum fonscolombii (Sélys, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; maschio e pulizia degli occhi. Qui la testa è stata facilmente ruotata di 90°; degli occhi è visibile solo la parte inferiore (azzurrina), quella contenente gli ommatidi di sezione minore.

Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Calopterygidae]; femmina che si pulisce l’occhio destro dopo aver ruotato la testa.

Coenagrion scitulum (Rambur, 1842) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; maschio che pulisce gli occhi.
Questo maschio, nonostante la mancanza della zampa anteriore destra e del tarso della zampa anteriore sinistra,
riesce comunque a detergersi gli occhi grazie alla facilità con cui può ruotare la testa attorno al collo.

Maschio di Erythromma lindenii (Sélys, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; la zampa anteriore destra,
grazie alla rotazione della testa attorno al collo, può detergere una buona parte dell’occhio destro.

Femmina di Coenagrion castellani (Roberts, 1948) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae];
impegnata con la pulizia degli occhi

Maschio immaturo di Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]
che si deterge gli occhi; con rotazione della testa di 90°

Maschio di Lestes barbarus (Fabricius, 1798) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; si pulisce gli occhi e gli ocelli, grazie a una rotazione della testa di quasi 180°.

Femmina di Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]
che si deterge gli occhi; nell'ultima foto: con rotazione della testa di quasi 180°

ODONATA_ 01 - Il “percorso classico” tassonomico che conduce all’ordine Odonata

Sat, 04 Nov 2023 11:03:57 +0000

Il “percorso classico” tassonomico che conduce all’ordine Odonata

Dominio: Eukaryota; è, assieme al dominio Prokariota, uno dei due domini della "classica" scuola tassonomica con cui vengono classificati gli organismi viventi uni- o pluricellulari. Dal greco εὖ (eu) = buono, e κάρυον (kàryon) = nucleo; in riferimento alla presenza, all'interno delle singole cellule di tali organismi, di un nucleo ben definito e separato tramite una o più membrane dal resto della cellula stessa. Il nucleo assume una importanza rilevante perché contiene la maggior parte del materiale genetico. Nel dominio Eukaryota troviamo, tra gli altri, il regno Animalia (quello che ci interessa da vicino), il regno Fungi (quello dei funghi) e il regno Plantae (quello delle piante). Il dominio Prokariota, dal greco πρό (pro) = prima, comprende organismi viventi unicellulari microscopici, in cui le cellule sono prive di un nucleo ben strutturato; ad esempio i batteri.

Regno: Animalia; parola che deriva dal latino animalis = dotato di vita, di anima; a sua volta derivante dal greco άνεμος (ànemos) = vento, soffio. Quindi nel senso onnicomprensivo di "essere vivente". Veramente innumerevoli i phyla che costituiscono il regno Animalia; solo per fare alcuni esempi: Chordata (muniti di una sorta di colonna o "corda" dorsale, come i vertebrati), Anellida (gli anellidi, come i lombrichi), Mollusca (i molluschi, come le seppie o i calamari), Porifera (come le spugne), ecc. Tra i vari phyla quello che ci interessa è il seguente.

Phylum: Arthropoda; dal greco ἄρθρον (àrthron) = articolazione, e ποδός (podòs) = piedi; quindi, alla lettera, “con i piedi articolati”; cioè con le zampe munite di articolazioni. Gli artropodi sono inoltre caratterizzati dal possedere un esoscheletro composto da chitina, un materiale leggero ed elastico ma anche resistente e duro a tal punto da proteggere e sostenere il corpo che racchiude. L'esoscheletro, pur nella sua elasticità, non è comunque in grado di aumentare la propria superficie durante l'accrescimento in età e dimensioni del corpo che racchiude. La crescita dell'animale avviene quindi grazie ad un susseguirsi di varie mute; ad ogni nuova muta l'organismo abbandona il vecchio esoscheletro (che "gli stava stretto") si espande in dimensioni quanto occorre (rimanendo momentaneamente "nudo") e si costruisce un nuovo esoscheletro più adatto alle nuove dimensioni acquisite. Gli artropodi sono muniti di un efficiente apparato respiratorio, sia che si tratti di organismi acquatici che terrestri. Sono per la maggior parte ovipari, cioè si riproducono tramite uova rilasciate all'esterno del corpo "materno" e il cui sviluppo embrionale avviene necessariamente senza scambio di materiale nutritivo con il progenitore; in alcuni casi sono ovovivipari (come, ad esempio, gli scorpioni) in cui le uova si sviluppano sì all’interno del corpo materno ma comunque senza scambio di nutrienti. Le uova prodotte dalla femmina, soprattutto se ovipara, sono solitamente numerosissime ma non tutte arriveranno ad essere fecondate e tra queste solo poche riusciranno a trasformarsi in embrioni e a dar vita a nuovi esemplari.
Quello degli Arthropoda è il phylum più ricco di specie di tutto il regno animale; in effetti, a loro volta, gli Arthropoda sono suddivisibili in numerosi subphyla e superclassi come, ad esempio: subphylum Crustacea (i vari crostacei: gamberi, aragoste, granchi, ecc.); superclasse Myriapoda (come i millepiedi e simili); subphylum Chelicerata (come i ragni, i limuli o gli scorpioni), superclasse Hexapoda (quella che, in questo percorso, ci interessa).

Superclasse: Hexapoda; dal greco ἑξα (èxa) = sei, e ποδός (podòs) = piedi; quindi, alla lettera: “con sei piedi”; in riferimento alla presenza di sei zampe, disposte in 3 paia. Le classi in cui si suddividono gli Hexapoda sono: Entognatha e, quella che qui ci interessa, Insecta.

Classe: Insecta; dal latino insectus, che è participio passato del verbo latino insecare = tagliare, suddividere; in riferimento alla suddivisione del corpo in parti morfologicamente ben distinguibili; sostanzialmente e a grandi linee: testa, torace e addome. La classe Insecta (Linnaeus, 1758) è la più vasta classe, in numero di specie, di organismi viventi racchiudendone ben oltre un milione tra quelle attualmente classificate oltre a quelle (presumibilmente altrettante se non di più) ancora sconosciute. Si suddivide in due sottoclassi: la sottoclasse Apterygota (che annovera piccoli insetti privi di ali e che crescono in dimensioni solo attraverso le mute ma senza alcun tipo di metamorfosi mancando i vari stadi di ninfa e di pupa; quindi il loro stadio adulto è morfologicamente uguale allo stadio giovanile ma solo più grande) e la sottoclasse che riguarda il nostro percorso, la Pterygota.

Sottoclasse: Pterygota; dal greco πτερυγωτός (pterugotòs) = alato; dal greco πτερόν (pteròn) = ala; in riferimento alla presenza di ali, solitamente in numero di 2 (un paio) o di 4 (due paia). A loro volta gli Pterygota vengono suddivisi in due coorti: Endopterygota e Exopterygota, di cui può essere utile sottolineare alcune caratteristiche differenziali.

Coorte: Endopterygota; dal greco ἔνδον (èndon) = dentro, internamente. Annovera gli insetti alati più evoluti e che presentano metamorfosi completa. A grandi linee: dall’uovo fecondato e dallo sviluppo del conseguente embrione nasce la cosiddetta larva; segue poi lo “stadio di pupa” e le ali iniziano a formarsi proprio durante questo stadio in particolari strutture interne alla pupa stessa; dalla pupa "nascerà" l'insetto adulto (o imago); è il caso, ad esempio delle farfalle (in cui la pupa è anche detta crisalide), delle api o delle mosche.

Coorte: Exopterygota; dal greco ἔξω (èxo) = fuori, esternamente. Annovera gli insetti alati più primitivi e che presentano metamorfosi incompleta. A grandi linee: dall’uovo fecondato e dallo sviluppo del conseguente embrione nasce una "neanide" trasformata quasi immediatamente nella cosiddetta ninfa che, grazie alle varie mute, crescerà in dimensioni. Le ali iniziano ad apparire negli ultimi “stadi di ninfa”; si tratta comunque di ali non funzionanti ma solo abbozzate e che si vanno a formare in particolari strutture o teche esterne alla ninfa stessa. La metamorfosi è incompleta perché non passa attraverso lo "stadio di pupa”. L'insetto adulto "nascerà" direttamente dalla ninfa quando questa avrà completato l'ultima sua muta. È il caso che ci interessa, quello in cui saranno inserite, tra gli altri, anche le libellule. Gli Exopterygota sono a loro volta suddivisi in due sottocoorti: Neoptera e Palaeoptera e di cui può essere utile rilevare le diversità.

Sottocoorte: Neoptera; dal greco νέος (nèos) = nuovo. Le ali degli insetti adulti non sono direttamente collegate al torace, in quanto tra le ali e il torace vi sono delle brevi articolazioni più o meno elasticamente snodabili che permettono a questi insetti, a riposo, di ripiegare le ali “ad astuccio” e riporle a diretto contatto sull’addome in modo da essere maggiormente protette. È il caso, ad esempio, delle mantidi, dei grilli, delle cavallette, delle blatte, ecc.

Sottocoorte: Palaeoptera; dal greco παλαιός (palaiòs) = antico. Negli insetti adulti le piccole articolazioni presenti tra torace e ali non sono né snodabili né così efficaci come accade tra i Neoptera. Tale peculiarità obbliga questi insetti, quando sono a riposo, a tenere le ali sempre spiegate in tutta la loro ampiezza; quindi non ripiegate né particolarmente protette. A sua volta la sottocoorte Palaeoptera è suddivisa in due ordini: l'ordine Ephemeroptera e, finalmente, quello che ci interessa da vicino, quello delle libellule in senso lato: ordine Odonata. Tra gli Ephemeroptera troviamo le cosiddette “effimere”, nome che deriva dal greco ἐϕήμερος (efìmeros) = effimero; a sua volta composto dal greco ἐπί (epì) = sopra e ἡμέρα (imèra) = giorno; cioè che dura solo un giorno, di breve durata. Si tratta di piccoli insetti con stadio ninfale in acqua dolce e stadio adulto terrestre; di vita assai breve nella fase di imago, sono mediocri volatori anche a causa delle dimensioni ridottissime delle ali posteriori che possono quasi mancare del tutto.

Una "effimera", Cloeon dipterum (Linnaeus, 1761). Ordine Ephemeroptera; si tratta di una specie che, dopo le "schiuse" e conseguenti sciamature, ama rifugiarsi in ambienti ben protetti come nelle abitazioni in vicinanza a corsi d'acqua (non inquinati); è quindi facile osservare questo insetto su varie superfici casalinghe: dai muri ai vetri, sulle tende o sui mobili.

Altra "effimera", in volo; stavolta del genere Ecdyonurus Eaton, 1868 (ordine Ephemeroptera).

Una "libellula", Ischnura elegans (Vander Linden, 1820). Ordine Odonata.

Una "libellula", Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840). Ordine Odonata.

Ordine: Odonata (Fabricius, 1793); gli insetti di questo ordine sono esclusivamente carnivori sia allo stadio ninfale che allo stadio adulto. Sono legati all’ambiente acquatico in quanto lo stadio ninfale si sviluppa completamente in tale habitat mentre le imago hanno vita terrestre e aerea. Sono insetti tipicamente ovipari.
Le ninfe, unico caso nel mondo animale, sono dotate di un particolare organo raptatorio, detto "maschera", e posizionato sotto alla testa. Gli adulti sono facilmente riconoscibili tra tutti gli altri insetti grazie alle seguenti peculiarità: due grandi occhi composti e, viceversa, due piccole antenne; un addome assai lungo rispetto al resto del corpo; sono abili o abilissimi cacciatori volanti grazie a 2 paia di grandi ali ricche di venature e particolarmente specializzate e adatte al volo; sono inoltre dotati di un efficace apparato masticatore; alcune specie si collocano tra gli insetti più grandi e spesso anche tra i più colorati e variopinti.
I maschi presentano due diversi organi atti alla riproduzione: uno sbocco seminale (che contiene lo sperma) nella parte posteriore dell’addome e un apparato meccanico-copulatore (una sorta di pene) nella parte anteriore dell’addome; questa particolare conformazione comporta una modalità del tutto esclusiva nella fase di accoppiamento. Gli Odonati sono presenti in ogni regione terrestre (habitat permettendo), ad esclusione dell’Antartide e di qualche isola artica.

La sistematica “tradizionale” suddivide l’ordine Odonata nei seguenti 3 sottordini: Zygoptera (Sélys, 1854), Anisoptera (Sélys, 1854) e Anisozygoptera (Handlirsch, 1906).
Una suddivisione più moderna, susseguente a vari studi effettuati alla fine del 20° secolo e confermati da successive analisi filogenetiche, prevede invece la suddivisione dell’ordine Odonata in soli 2 sottordini: Zygoptera (Sélys, 1854) e Epiprocta (Lohmann, 1996) con quest’ultimo a sua volta suddiviso negli infraordini Epiophlebioptera (Lohmann, 1996) (corrispondente al “tradizionale” e precedente Anisozygoptera, qui “declassato” a infraordine) e Anisoptera (Sélys, 1854) (anch’esso qui “declassato” a infraordine).
Qualunque sia la scelta e rimanendo in un ambito europeo i taxa che riguardano gli Odonati sono esclusivamente Zygoptera e Anisoptera visto che gli Anisozygoptera (o Epiophlebioptera che dir si voglia) annoverano pochissime specie reperibili solo nel continente asiatico: 4 specie soltanto, secondo la World Odonata List, cioè una specie giapponese, una himalayana e due cinesi, tutte appartenenti al genere Epiophlebia (Calvert, 1903).

Nel seguito di questi e di altri appunti verrà mantenuta la suddivisione “tradizionale” (come, del resto, viene tuttora accettato dalla World Odonata List) e quindi Anisoptera figurerà sempre come sottordine, al pari di Zygoptera.

Secondo recenti dati della World Odonata List (Agosto 2023), a livello mondiale le specie riconosciute di Odonati sono poco più di 6400, inserite in quasi 700 generi, a loro volta raggruppati in una cinquantina di famiglie.
A livello europeo le specie riconosciute sono circa 130-135, inserite in 40 generi, a loro volta inseriti in 11 famiglie.
Mentre nel territorio italiano sono presenti (a meno di migrazioni, di periodiche assenze o di probabili estinzioni) 96 specie (o 95 secondo alcune fonti), inserite in 38 generi (12 tra gli Zigotteri e 26 tra gli Anisotteri), a loro volta facenti parte di 10 famiglie: Calopterygidae, Coenagrionidae, Lestidae e Platycnemididae tra gli Zigotteri; Aeshnidae, Cordulegastridae, Corduliidae, Gomphidae, Libellulidae e Synthemistidae tra gli Anisotteri.