ODONATA_ 9 - Ovideposizione

[Alessandro F]

9. Ovideposizione

Terminata la copula, la femmina si occupa della deposizione delle uova (ovideposizione). Fase che, restando in ambito italiano, viene effettuata nella stagione più calda e quindi, a seconda della specie, dalla tarda primavera all'inizio dell'autunno.

Come già accennato altrove, le uova non vengono fecondate all'interno dell'addome femminile in quanto lo sperma che la femmina ha ricevuto dal maschio durante la copula viene momentaneamente "immagazzinato" in una spermateca, una sorta di contenitore-serbatoio che è in contatto con il condotto di fuoriuscita delle uova. E sarà solo nel trasferimento che le uova mature compiono dall'ovario alla uscita che esse, transitando vicino alla spermateca, verranno in contatto con lo sperma e saranno quindi intercettate dagli spermatozoi; subito dopo le uova vengono espulse all'esterno, al di fuori del corpo femminile. La fecondazione, dunque, se andrà a buon fine, avverrà con le uova già depositate nell'ambiente, e fuori da un qualsiasi controllo da parte dei "progenitori".

Probabilmente al fine di evitare un possibile deterioramento del materiale genetico (uova e sperma), la Selezione Naturale ha condizionato gli Odonati ad effettuare l'ovideposizione dopo un breve o brevissimo intervallo di tempo dalla fine della copula. Infatti, a seconda delle specie, l'ovideposizione viene effettuata da pochi a qualche decina di secondi dal termine della copula.

Vi è tuttavia un secondo condizionamento, ancora più decisivo del precedente e stavolta dovuto all'anatomia del maschio. Già si è accennato alla complessità dell'organo copulatore, complessità tra l'altro dovuta alla presenza di un piccolo organo (una sorta di lungo flagello) capace di espellere (o comunque isolare) lo sperma precedentemente introdotto nell'apparato sessuale della femmina. Quindi, antropomorfizzando il processo, si può dire che il maschio, conclusa la copula, spinge la femmina sua partner ad effettuare prima possibile l'ovideposizione nel "timore" che, se compiuta in ritardo, un altro maschio nel frattempo catturi tale femmina, riesca ad espellere lo sperma precedente per immettervi il proprio durante una nuova copula.
In altre parole "convincere" la femmina a effettuare l'ovideposizione poco o pochissimo tempo da che la copula è terminata, non sarebbe nient'altro che una efficace strategia, volta a salvaguardare la propagazione del proprio patrimonio genetico maschile.

Questo secondo aspetto è inoltre causa delle tante varianti che si riscontrano nella procedura dell'ovideposizione. Infatti se, ovviamente, è compito della femmina deporre, è anche interessante osservare il comportamento del maschio che con tale femmina si è accoppiato.
La protezione maggiore del "patrimonio genetico maschile" la manifestano quelle specie in cui il maschio accompagna in tandem la femmina anche durante tutta la fase di ovideposizione. Infatti in tal caso, a meno di "distrazione incauta" o di disturbi violenti e ripetuti da altri maschi, il maschio cha ha copulato mai abbandonerà la femmina fintanto che essa non abbia completato l'ovideposizione; tuttavia, anche se non in tandem, alcune specie annoverano maschi che volteggiano attorno alla femmina che sta depositando, scacciando energicamente ogni altro maschio che si presentasse nelle vicinanze; altri maschi assolvono lo stesso compito non volando ma fermandosi su un posatoio nelle vicinanze della femmina. Inoltre non mancano le specie in cui la femmina depone in solitaria (magari in zone nascoste e più o meno inaccessibili), anche con un apparente disinteresse da parte del maschio.

Alle varie "strategie di coppia" nell'ovideposizione vanno combinate le ancora più numerose "modalità" che, a seconda della specie, la femmina adotta nel deporre. In definitiva, e al contrario della fase di copula che è sostanzialmente simile in tutti gli Odonati, si riscontra che la fase di ovideposizione mostra una stupefacente gamma di comportamenti e di strategie che non possono che far accrescere l'ammirazione verso questo ordine di insetti.

Qui di seguito alcune modalità/strategie che, con un po' di pazienza e di perseveranza, tranquillamente seduti nelle vicinanze di uno specchio d'acqua, si possono riscontrare osservando le libellule.
# Femmina posata e munita di ovopositore: uova deposte all'interno di materiale vegetale dopo averne perforato la superficie/corteccia con un ovopositore/punteruolo; oppure, semplicemente appoggiandovi le uova sulla superficie; modalità, quest'ultima, seguita anche da molte femmine prive di ovodepositore. Ciò può avvenire sia su piante sovrastanti lo specchio d'acqua che su piante galleggianti o sommerse. E, ancora, tutto quanto scritto qui sopra può avvenire, a seconda della specie, in tandem o no.
# A proposito di materiale immerso: vi sono femmine che possono immergersi totalmente sott'acqua per deporre e rimanervi in una sorta di apnea per svariati minuti. Più raro è il caso del maschio immerso totalmente.
# Femmina priva di ovopositore che dissemina le uova restando in volo. A seconda delle specie, ciò può avvenire sia in tandem che in solitaria ma col maschio che staziona nelle vicinanze; ma anche col maschio che sembra del tutto disinteressato. Inoltre la deposizione fatta in volo può avvenire semplicemente "bombardando" l'ambiente con uova lasciate cadere dall'alto per "forza di gravità", ma con la sostanziale differenza (anch'essa soggetta al tipo di specie e alla corrispondente capacità delle uova di mantenersi vitali in ambiente asciutto) del substrato "bombardato" che può essere l'acqua stessa oppure una zona asciutta (erbosa o terrosa) che grazie alle piogge autunnali tornerà ad essere sommersa dall'acqua. Sempre in volo ma percuotendo con la punta dell'addome (come per far aderire al meglio le uova al substrato) e con relativa forza sia oggetti materiali posti a pelo d'acqua che l'acqua stessa. In quest’ultimo caso le femmine di alcune specie volano rasente alla superficie e con l’addome colpiscono l’acqua “di taglio” come se vi scolpissero un solco; invece altre specie annoverano femmine che si librano sopra allo specchio d’acqua in assetto perfettamente verticale e, con veloci e frequentissimi movimenti dall’alto in basso, “bucano” con la punta dell’addome la superficie acquatica rilasciandovi le uova.
 

Qui di seguito alcuni di tali esempi; talvolta con una fase completa che prevede copula e successiva ovideposizione.

Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; nella prima foto la copula ancora in atto; a seguire, copula terminata con femmina che riprende il suo assetto sul posatoio; a seguire: il maschio che inizia a volare incessantemente attorno alla femmina (come per... metterle fretta e spingerla ad andare a depositare); a seguire: con il maschio "in guardia" posato nelle vicinanze, la femmina inizia a deporre volando a pelo d'acqua e di tanto in tanto immergendovi la punta dell'addome. Ad ogni immersione addominale corrisponde una deposizione (di un singolo uovo o di un "pacchettino" di 2 o 3 uova).

 

Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; ovideposizione in tandem, con la femmina che buca la superficie della foglia e vi immette all'interno le uova. Nel genere Chalcolestes le uova vengono sempre depositate all'interno di materiale vegetale vivente e posto sempre all'asciutto, al di sopra (o nelle strette vicinanze) dello specchio d'acqua. Le uova immesse all'interno del materiale vegetale, come in questo caso, hanno una forma oblunga.

 

Aeshna affinis (Vander Linden, 1820) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; deposizione a terra e in tandem; questa è una delle poche specie, all'interno della famiglia Aeshnidae, che depone in tandem.

 

Aeshna cyanea (Müller, 1764) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; evidente lo spettacolare stilo-ovopositore (qui di un bel colore rosso probabilmente perché preso in trasparenza e in contro sole) con cui la femmina affonda le uova nei vari substrati di deposizione. Solitamente dovrebbe essere muschio o materiale vegetale ma stavolta la femmina ha deciso per questa parete a picco che sovrasta una vasca per la raccolta di acqua; parete assai bucherellata e frastagliata e che potrà ben accogliere le uova. Una volta schiuse le prolarve si troveranno direttamente a pochi centimetri sopra l'acqua.

 

Ovideposizione di due specie diverse del sottordine Zygoptera, famiglia Coenagrionidae.
A sinistra Coenagrion puella (Linnaeus, 1758); a destra Coenagrion scitulum (Rambur, 1842); se la zona è considerata ottimale per tale operazione non è affatto raro, soprattutto tra gli Zigotteri, assistere a deposizioni multiple anche di specie diverse.

 

Ovideposizione in solitaria di Aeshna juncea (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; il maschio comunque stava svolazzando nelle vicinanze.

 

Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; ovideposizione in solitaria. Tra le poche specie dei Coenagrionidi italiani che non deposita in tandem; e neanche col maschio nelle vicinanze.

 

Orthetrum brunneum (Fonscolombe, 1837) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; come per altre specie di Orthetrum anche in questa si assiste, dopo la copula, ad un intervallo di qualche decina di secondi in cui il maschio svolazza attorno alla femmina o le si posa accanto per poi seguire la femmina in volo mentre lei va a deporre.

 

Coenagrion scitulum (Rambur, 1842) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; un posatoio che sicuramente ha riscosso un gran successo. Una coppia, sulla destra, sta copulando, mentre un tandem è in fase di ovideposizione con la femmina che ha immerso l'addome appena sotto al pelo dell'acqua. Tuttavia la particolarità più interessante è data dalla coppia che sta deponendo totalmente immersa sott'acqua, sulla sinistra del posatoio, e che si vede come in trasparenza. E sono totalmente immersi sia il maschio (fatto abbastanza raro) che la femmina, la quale si trova a una decina di centimetri sotto alla superficie. Non definibile la specie di tale tandem "palombaro", forse ancora Coenagrion scitulum  ma potrebbe anche essere Coenagrion puella perché specie ben avvezza, almeno per quanto riguarda la femmina, a deporre in apnea.

 

Anax ephippiger (Burmeister, 1839) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; deposizione in tandem; questa è una delle poche specie, all'interno della famiglia Aeshnidae, che depone in tandem.

 

Anax imperator (Leach, 1815) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; varie femmine in fase di deposizione; fase che avviene sempre in solitaria. Femmina che può deporre, tramite il suo ovopositore/punteruolo, sia all'interno che all'esterno di materiale vegetale solitamente appena immerso; talvolta (come nell'ultima foto) anche su steli vegetali emersi.

 

[Alessandro F]

Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; la femmina depone le uova direttamente in acqua, mettendosi con scatti veloci in assetto verticale e tuffando altrettanto velocemente la punta dell'addome sotto il pelo dell'acqua.

 

Lestes virens (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; femmina in fase di ovideposizione. La freccia superiore indica l'ovopositore che, in questa specie, è munito di una sorta di punteruolo impiegato per perforare la superficie delle piante per poi immettere nel loro midollo le uova. Le frecce inferiori indicano le "ferite" già inferte al fusto del giunco; segno che sotto a quelle ferite sono già state depositate le uova. Notare anche la geometrica regolarità con cui sono state effettuate la varie ferite: tutte alla stessa distanza e in un percorso a spirale che sale sul fusto. Nel genere Lestes le uova vengono sempre depositate all'interno di materiale vegetale vivente, e posto sempre all'asciutto, al di sopra (o nelle strette vicinanze) dello specchio d'acqua. Le uova immesse all'interno del materiale vegetale, come in questo caso, hanno una forma oblunga.

 

Ancora ovideposizione di Lestes virens (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; nella seconda foto di nota come il punteruolo/ovopositore abbia intaccato la corteccia del fusto vegetale e sia entrata nel midollo.

 

Orthetrum albistylum (Sélys, 1848) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; la femmina di questa specie, similmente ad altri Orthetrum, vola bassa a pelo d'acqua, immergendo di volta in volta la punta dell'addome sotto la superficie e rilasciando le uova che andranno a depositarsi sul fondo.

 

Aeshna mixta (Latreille, 1805) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; in questa specie la femmina depone in solitaria, non in tandem.

 

Erythromma lindenii (Selys, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; fase di ovideposizione che questa specie effettua in tandem; la femmina appoggia le uova su materiale vegetale sommerso. Nella seconda foto un maschio solitario vola attorno alla coppia; non è raro osservare maschi di questa e di altre specie di Zigotteri che si portano a stretto contatto con il tandem in ovideposizione per infastidire il maschio nella speranza che abbandoni la presa della femmina per poi prendere il suo posto e instaurare un'altra copula.

 

Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; varie scene di ovideposizione che in questa specie avviene in tandem. La femmina solitamente va a colpire con la punta del proprio addome, anche con forza e aiutata pure dai movimenti altalenanti del maschio, materiale vegetale galleggiante (prima e seconda foto) per appoggiarvi le uova; oppure colpisce con forza il pelo dell'acqua come per farvi un solco; nella quinta foto si nota un gruppetto di uova che stanno uscendo dalla lamina vulvare, uova che (sesta foto) saranno poi deposte sotto il pelo dell'acqua e, da lì, andranno a depositarsi sul fondo.

 

Zona di un piccolo corso d'acqua considerata adatta per l'ovideposizione anche da parte di più specie.
Qui è facile fare il confronto tra le dimensioni che possiamo osservare tra gli Odonata.
Un rappresentante degli Anisoptera (o libellule, "impropriamente" dette) come Anax imperator, la più grande specie di Odonata presente in Europa; e un rappresentante degli Zygoptera (popolarmente ma suggestivamente dette "Damigelle" o "Donzelle") come Platycnemis pennipes, uno Zigottero di medio-piccole dimensioni; qui sia in deposizione "standard" con maschio e femmina in tandem, sia -più raramente- con un paio di femmine "abbandonate" dal proprio partner ma che continuano a deporre in solitaria.

 

Coenagrion puella (Linnaeus, 1758) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; ovideposizione sempre in tandem per questa specie, e su materiale vegetale sommerso. Talvolta, come nella seconda foto, anche abbastanza in profondità a tal punto che la femmina può completamente immergersi sott'acqua. Questa specie ha infatti un'ottima capacità di rimanere in apnea a lungo tempo.

 

Libellula depressa (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; specie che depone in solitaria. Con la femmina che, una volta scelto il sito adatto, si produce in una sorta di volo in stallo da cui, con velocissimi tuffi verticali della punta dell'addome, depone le uova ammassandole sopra la vegetazione sommersa o sul fondo.

 

Sympetrum meridionale (Sélys, 1841) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; ovideposizione che avviene solitamente in tandem (prime due foto) ma che, non raramente, la femmina porta a termine in solitaria (foto restanti) visto che il maschio sembra talvolta disinteressarsi all'operazione e, abbandonata la femmina al suo daffare, se ne allontani senza più curarsene. Le uova uscenti dalla lamina vulvare e visibili nelle varie foto, rendono l'idea di come, in questa specie, le uova stesse vengano lasciate cadere dall'alto, senza che vi sia stata una scelta mirata. Questa specie preferisce deporre le uova non direttamente sopra l'acqua ma, viceversa, in zone prosciugate dalla calda stagione (solitamente sopra prato o terra più o meno umida), ma che torneranno a essere sommerse dall'acqua nella successiva stagione piovosa autunnale. 

 

Erythromma viridulum (Charpentier, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; ovideposizioni singole e multiple, sempre in tandem per questa specie.

 

Anax parthenope (Selys, 1839) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; tra le poche specie della famiglia Aeshnidae che depone in tandem. Qui in una disposizione inconsueta e più rara (prima foto): cioè col tandem disposto in verticale e quindi col maschio al di sopra della femmina; posizione, viceversa, assai frequente tra gli Zigotteri. Nella seconda foto la più tipica disposizione "pianeggiante", con la coppia che si è adagiata su un supporto vegetale galleggiante.

 

Fase di ovideposizione per una femmina (sempre in solitaria, mai in tandem) di Cordulegaster boltonii (Donovan, 1807) [sottordine Anisoptera; famiglia Cordulegastridae]; la freccia indica la lamina vulvare che in questa specie è particolarmente lunga e fuoriesce longitudinalmente dall'addome. In fase di ovideposizione, come in questo caso, la lamina vulvare è simile a una sorta di ovopositore in quanto permette alla femmina di depositare con precisione le uova, ben direzionandole sul fondo sabbioso del torrente con cui può venire addirittura in contatto. Infatti la femmina, che resta in volo, si dispone in assetto verticale a poca distanza dalla superficie del corso d'acqua (solitamente piccoli torrentelli più o meno infrascati e in zone pochissimo profonde), e con velocissimi e frequentissimi tuffi addominali va a depositare le uova sul fondo sabbioso del torrente. Foto di Massimo Squarcini.

 

Calopteryx splendens (Harris, 1780) [sottordine Zygoptera; famiglia Calopterygidae]; deposizione in solitaria; il maschio spesso sta appostato su qualche posatoio nelle vicinanze, pronto a scacciare altri maschi troppo intraprendenti.

 

Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; femmina in solitaria che deposita stando in volo e tuffando di volta in volta la punta dell'addome sotto al pelo dell'acqua.

 

Orthetrum brunneum (Fonscolombe, 1837) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; copula che sta finendo e, dopo neanche mezzo minuto, la femmina inizia a deporre mentre il maschio la "protegge" volandole attorno.

 

Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; un tandem sta cercando il punto adatto per compiere la deposizione. Come di consueto (prima foto), un maschio non ancora accoppiato segue la coppia nel tentativo di poter prendere il posto dell'altro maschio, espellere lo sperma precedente e iniziare un'altra copula e una nuova deposizione. La scelta della deposizione cade su qualche ago di pino.

 

Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [sottordine Zygoptera; famiglia Platycnemididae]; ovideposizioni sempre in tandem, anche in ambiente affollato (ultima foto); segno che per questi Zigotteri era la la zona ottimale e "la giornata buona" per affrontare l'ovideposizione. 

 

Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [sottordine Zygoptera; famiglia Platycnemididae], tandem in ovideposizione a sinistra. Coenagrion puella (Linnaeus, 1758) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae], due tandem in ovideposizione a destra. La scelta delle giornate più adatte per la copula e la successiva deposizione cade solitamente in giornate ben soleggiate e con alte temperature. Ma non è una regola fissa. Evidentemente non tutti i parametri percepibili dagli Odonati sono così evidenti anche per un osservatore umano. Non a caso si possono incontrare giornate senza nessuna copula in vista mentre, a parità di condizioni meteo, erano numerosissime il giorno precedente o quello successivo.

 

Sopra: Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [sottordine Zygoptera; famiglia Platycnemididae] e Coenagrion puella (Linnaeus, 1758) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae] in fase di ovideposizione, con la femmina di C. puella tutta immersa tranne il vertice delle ali.
Sotto: stesse specie precedenti, con P. pennipes a destra,  C. puella a sinistra e stavolta con la femmina emersa dall'acqua.