Amint: Tavole di morfologia vegetale: le foglie

Il Meraviglioso Mondo dei Funghi e dei Fiori Spontanei

Botanica

Appunti di morfologia botanica
(testi curati da Giuliano Salvai, pagine Web di Giovanni Dose, disegni di Maria Tulli e Giovanni Dose)

Le Foglie

	Indice delle Tavole
	La foglia
	Struttura dei tessuti della foglia
	Inserzione delle foglie
	Foglie particolari
	Vita della foglia
	Forme e denominazione delle foglie
	Disposizione delle foglie
	La forma del lembo

	Morfologia rispetto al margine
	Morfologia rispetto alla sommità del lembo
	Morfologia della foglia rispetto alla base
	Morfologia rispetto alla disposizione sulla pianta
	Rispetto all'ordine di inserimento sul caule
	Rispetto al portamento
	Rispetto alle venature
	Rispetto alla superficie della lamina
	Rispetto alla pelosità

Info

La Foglia

La foglia è un organo aereo considerato un'appendice del Caule, generalmente laminare, espanso e sottile. Compito principale della foglie è di regolare i processi di traspirazione e respirazione delle piante.
Le differenze maggiori nella morfologia delle foglie si hanno tra le Conifere (foglie aghiformi) e le Dicotiledoni, con foglie bifacciali se le due facce sono diverse e isofacciali se le due superfici sono uguali.
La foglia è costituita da quattro parti:

	lamina o lembo: la parte estesa della foglia
	picciolo: la parte che collega la foglia al ramo, se manca si dice foglia sessile
	guaina: il punto di attacco del picciolo al ramo
	stipole: espansioni laminari alla base del picciolo, a volte assenti o caduche.

Durante il processo evolutivo, anche in relazione all'ambiente le foglie hanno subito notevoli trasformazioni per renderle adatte a svolgere precise funzioni, si sono così diversificate in diversi tipi, ognuno con una propria morfologia.

	normofilli: sono le foglie propriamente dette o foglie nornali. Il normofillo è di solito verde, ha la funzione di regolare gli scambi gassosi (traspirazione e respirazione), il bilancio idrico, e di svolgere il processo di assimilazione e fotosintesi necessario alla vita della pianta;
	catafilli: quali le squame che sono foglie squamiformi , con funzione protettiva e/o di riserva nei bulbi, tuberi e rizomi, povere o prive di clorofilla; e le perule che sono foglie esterne, generalmente sclerificate che proteggono le gemme e che in genere cadono quando quest'ultima si schiude;

	ipsofilli o brattee: sono foglie parzialmente ridotte, poste nella parte superiore del fusto sugli assi fioriferi che accompagnano le infiorescenze. Hanno funzioni protettive del bocciolo fiorale e talvolta di richiamo degli insetti impollinatori ( *Stella di natale*)
	antofilli: foglie profondamente modificate con funzioni di protezione (sepali del calice e petali della corolla);
	sporofilli fertili divisi in microsporofilli o stami e macrosporofilli o carpelli che adempiono alla funzione riproduttiva.
	cotiledoni o embriofilli: sono le prime foglie differenziate dall’embione (foglie embrionali), che in alcuni casi escono dal terreno svolgendo la funzione fotosintetica (*faggio, pino) , mentre in altri (noce, quercia) non partecipano alla funzione clorofilliana o vi partecipano in modo limitato (fagiolo) diventando organi di riserva spesso rimanendo ipogei. Il cotiledone delle graminacee è trasformato in un organo (scutello*) che svolge funzione di secrezione di enzimi e di assorbimento delle sostanze nutritive dal seme.
	spine di specie come i *Cactus* e i *viticci* di molte specie rampicanti (*Leguminose*).

Struttura dei tessuti della Foglia

Le superfici esterne delle foglie bifacciali, tipiche di molte Dicotiledoni, sono costituite da una pagina superiore o ventrale ed una inferiore o dorsale, in alcune piante esse si differenziano per il colore più scuro e più lucido nella pagina superiore rispetto a quella inferiore che appare più chiara e opaca (olivo, faggio), a causa della cuticola più spessa che riveste la superficie della pagina superiore più esposta agli agenti atmosferici .
Sezionando una foglia sotto la cuticola e l’epidermide superiore troviamo uno o più strati sovrapposti di cellule strettamente ravvicinate ed allungate perpendicolarmente alla superficie, che prende il nome di parenchima a palizzata o parenchima clorofilliano le cui cellule ospitano la maggior parte dei cloroplasti della foglia e che è addetto pertanto alla fotosintesi.
Al di sotto del parenchima a palizzata è posto il parenchima lacunoso, composto da cellule con diversi spazi intercellulari che permettono agli stomi sottostanti gli scambi gassosi con l’esterno.
Tra i due parenchimi appaiono le venature costituite dal legno verso la pagina superiore e il libro
rivolto verso la pagina inferiore, che a volte sono accompagnate da fibre sclerenchimatiche con funzioni di sostegno.
L’ultimo strato di cellule è costituito dall’epidermide inferiore dove si trovano, protetti dai raggi diretti del sole, gli stomi, aperture regolate da due cellule di guardia, che variando il loro turgore, li chiudono e li aprono per bilanciare la diffusione di acqua e biossido di carbonio.
La zona parenchimatica compresa tra le epidermidi superiore e inferiore è detta mesofillo.

Inserzione delle Foglie

La foglia si collega al ramo in un punto chiamato nodo, (che corrisponde all'ascella della foglia) di norma tramite un picciolo, che è una specie di rametto più o meno breve (il gambo della foglia) e che a volte è assente (foglia sessile).
A volte può esistere una guaina, che è un'espansione membranosa del picciolo o della base della foglia che in tal caso tende ad abbracciare il caule totalmente o parzialmente; si dice allora che la foglia è guainante (frumento), o amplessicaule (caprifoglio). In queste piante all'inserzione della guaina sulla lamina fogliare spesso sorge una sporgenza detta ligula.
Quando le orecchiette alla base della foglia si saldano dando l'impressione che il fusto attraversi il lembo la foglia è perfogliata (Tlaspi), se il lembo si prolunga sul fusto con delle ali la foglia è decorrente, quando due foglie opposte hanno la base del lembo saldata si dicono connesse ed infine se il picciolo si inserisce nel mezzo del lembo la foglia è peltata.
La parte piatta della foglia, preposta a svolgere le funzioni principali, è chiamata lembo o lamina che ha due facce (pagina superiore ed inferiore) e tre regioni ((base, apice e margine), ed è percorsa dalle venature.
Spesso la base fogliare è alata, munita cioè di una coppia di stipole che sono foglioline accessorie più o meno piccole, inserite alla base del picciolo e che possono essere caduche (faggio) che si staccano con la distensione della foglia, oppure avere importanti funzioni fotosintetiche (pisello) od anche trasformarsi in spine (robinia)

Foglie particolari

Otre a questo tipo fondamentale di organizzazione esistono altri tipi di struttura fogliare, così avremo:

Foglie equifacciali o isolaterali come quelle in Artemisia e Atriplex che hanno il mesofillo con due strati periferici di parenchima a palizzata e il parenchima lacunoso posto tra questi, o in Lilium ed alcune graminacee che hanno il mesofillo non differenziato ed omogeneo, o infine in Eucalyptus dove il parenchima a palizzata occupa tutto il mesofillo.

Foglie unifacciali, probabilmente derivate da una foglia ventrale che dopo essersi ripiegata su se stessa ha saldato i suoi margini, prendendo forma di una specie di tubo con la parte ventrale all’esterno ( Iris, cipolla).

L’ambiente condiziona la struttura fogliare anche sulla stessa pianta (anisofilia) così in alcune specie (faggio) le foglie di luce esterne che formano la chioma, più esposte ai raggi solari e ai venti e quindi più facilmente soggette ad un disseccamento, avranno un ispessimento dell’epidermide e un incremento del parenchima a palizzata mentre il parenchima lacuoso si riduce, fenomeno che non si verifica nelle foglie d’ombra sottostanti, protette dagli agenti atmosferici, che si presentano flaccide, più chiare e spesso più espanse.

Altra difesa adottata per combattere la siccità dell’ambiente, senza rinunciare alla funzione fotosintetica fogliare è qualla adottata dalle piante a foglie carnose o succulente quali i Sedum, Sempervivum, Crassula, dove il parenchima lacunoso viene parzialmente sostituito da un parenchima acquifero, costituito da grosse cellule ricche di mucillagini atte a trattenere notevoli quantità di acqua.

Un altro adattamento all’ambiente secco, adottato da alcune piante come i pini, è l’affossamento degli stomi o come negli oleandri la protezione degli stomi nelle cripte stomatiche, strategie atte a ostacolare una notevole circolazione d’aria, risultato che ottengono anche la Calunna e Loiseleuria ripiegando le foglie creando dei solchi simili alle cripte anzidette.

L’adattamento delle idrofite all’ambiente si manifesta con un assottigliamento delle cuticole e gli stomi che tendono a sporgere dalla superficie fogliare sono posti nelle piante gallegianti, nella pagine superiore (Nimphaea). Nelle foglie sommerse completamente gli scambi gassosi avvengono direttamente per diffusione attraverso la superficie epidermica, nella quale la cuticola generalmente è assente.

Vita della Foglia

Se si escludono alcune rare eccezioni come le foglie della Welwitschia mirabilis che durano per tutta la vita della pianta, o quelle delle auricarie che possono durare 30 anni, normalmente le foglie hanno vita limitata ed in molti casi solo quella di un solo periodo vegetativo.
Quiando le condizioni vegetative diventano problematiche, le piante riassorbono dalle foglie le sostanze ancora utilizzabili e scaricano su di esse le sostanze di rifiuto, sono in quei momenti che venendo a mancare la clorofilla le foglie assumono colori diversi con le calde tonalità del rosso e del giallo dovute ai pigmenti quali gli antociani e i caroteni, che permangono nelle foglie. Successivamente a livello dell’inserzione della foglia sul fusto si forma un tessuto laminare che interrompe completamente ogni scambio tra foglia e pianta e che determina la caduta della foglia.

Forme e denominazioni delle Foglie

Foglie semplici e composte

La lamina della foglia può presentarsi:

	intera o semplice cioè senza lobi od incisioni, o con incisioni della lamina che non raggiungono la metà della distanza tra la nervatura centrale ed il contorno della foglia
	non intera cioè con incisioni maggiori della distanza compresa tra la nervatura centrale ed il contorno della foglia.

Nel caso di foglie con incisioni più o meno marcate si diranno allora:

	fesse o lobate se con incisioni minori della distanza tra nervo centrale e contorno della foglia, quindi meno di ¼ della larghezza della foglia;
	fide se le incisioni sono pari alla distanza tra nervo centrale e contorno della foglia, quindi misurano ¼ della larghezza della foglia;
	partite se con incisioni maggiori della distanza tra nervo e contorno, ma non raggiungenti il nervo, quindi più di ¼ della larghezza della foglia);
	settate se le incisioni raggiungono il nervo centrale con divisione completa in foglioline secondarie ciascuna delle quali imita la foglia intera, che crescono su una sorta di rametto detto rachide che è la trasformazione della nervatura centrale, dotate o meno di picciolo, è il caso delle foglie composte.

Disposizione della Foglie

Disposizione delle foglie

Rispetto alla disposizione delle foglioline sull’asse principale della foglia (rachide) la foglia composta può essere

pennata, se i segmenti (foglioline) sono disposti come le barbe di una penna sull'asse (rachide), saranno allora:

	imparipennata se il loro numero è dispari e l'apice della foglia terminato da un segmento più o meno simile a quelli laterali
	paripennata nel caso contrario e l'apice della foglia è senza segmenti, o è terminato da un cirro (filamento prensile) o mucrone (breve punta diritta).

bipennata o pluripennata se le foglioline sono a loro volta composte da altre foglioline cioè l'asse è ramificato 1-2 o più volte, e ciascun ramo è pennato.

trifogliata, se ha tre foglioline

palmata o digitata se sono disposte come le dita di una mano cioè se i segmenti sono tutti originanti dallo stesso punto.

pedata se ciascuna fogliolina è inserita sulla fogliolina vicina con segmenti paralleli, il mediano libero i laterali più o meno uniti alla base.

pettinata con divisioni strette e opposte sui due lati come i denti di un pettine

La forma del lembo

Rispetto alla forma del lembo la foglia può essere:

	acinaciforme, che ha la forma di una scimitarra
	aghiforme, quando è molto stretta ed allungata ma non piatta, bensì a sezione cilindrica o prismatica (larice, pino)
	astata, che ha forma di lancia, con due appendici acute e divergenti
	cocleariforme, a forma di cucchiaio
	cuneiforme, a forma di cuneo
	cuoriforme, a forma di cuore (viola)
	deltoide, a forma di delta o triangolare
	ellittica. che ha la forma di un elisse, più lunga che larga e più larga nel centro e ristretta gradualmente verso le estremità.
	ensiforme, quando ha la forma della lama di una spada;
	falciforme, a forma di falce
	filiforme, quando è fine ed allungata come un filo
	flabellata, a forma di ventaglio
	lanceolata, quando ha la forma di una punta di lancia (pesco).
	lesiniforme, quando assomiglia ad un punteruolo
	lineare, quando è molto allungata, stretta e piatta ugualmente, per tutta la sua lunghezza (grano, segale) (se non è piatta si chiama lamina aghiforme)
	oblanceolata, quando ha la forma di una punta di lancia con la parte più stretta in basso
	oblunga, quando è più lunga che larga.
	obovata, quando ha la forma di un uovo ma, con la parte più larga in alto
	ovata, quando ha la forma di uovo con la parte più larga verso il basso (limone)
	panduriforme ossia a forma di chitarra
	puntata, segnata da piccoli punti
	reniforme, a forma di rene
	romboidali, a forma di losanga
	rotonda, quando la sua forma si avvicina a quella di un cerchio (tropeolo)
	sagittata che ha la forma di una punta di freccia
	setacee, strette, fini e rade come le setole del maiale
	spatolata, se somiglia ad una spatola
	spinescenti, se terminano con deboli spine
	squamiforme, quando è ridotta a una piccole squama ed è disposta ad embrice come le tegole di un tetto (cipresso).

Morfologia della foglia rispetto al margine

Rispetto al margine la foglia può essere:

	repanda se ha i margini leggermente ondulati in maniera disordinata.
	revoluta (con lamina revoluta o a margine revoluto) quando il lembo si ripiega verso il basso vicino al margine.
	involuta al margine quando il lembo si piega verso l'alto
	marginata quando è circondata da una bordatura
	tronca quando è tagliata bruscamente da una linea trasversale
	liscia o intera : se è senza alcuna sporgenza,

La Foglia con incisioni sul margine poco profonde può essere:

	sinuosa o ondulata, se presenta incisioni poco profonde simili a onde
	crenata: se ha sporgenze a contorno arrotondato (denti ottusi)
	seghettata, se ha dentelli acuti inclinati verso l'apice;
	dentellata, se i denti sono perpendicolari al margine;
	dentata: il margine presenta sporgenze acute dirette in fuori,
	doppiamente dentata: se il margine presenta una dentatura principale sulla quale appare una dentatura più piccola.
	dentato-spinosa: se i denti si prolungano con lunghe punte
	festonata, se presenta incisioni a forma di festoni

Se le incisioni sul margine sono più profonde, le foglie sono dette incise e più precisamente:

	lacerata, se presenta incisioni profonde e irregolari;
	lobata con intaccature che non giungono alla metà della lamina formano lobi rotondeggianti: in questo caso può essere palmatolobata o pennatolobata
	bilobata, se divisa in due lobi
	trifida se divisa in tre lacinie fino alla metà dellxasse longitudinale
	ronciniata quando è pennatolobata con lobi acuti e ricurvi verso il basso
	lirata quando è pennatolobata con il lobo superiore molto più grande degli altri.
	partita con intaccature che giungono quasi alla nervatura centrale
	tripartita , se divisa fin quasi alla base in tre parti
	pennatopartita: foglia pennata con divisioni fin quasi alla nervatura centrale.
	pennatifída foglia pennata con divisioni all'incirca a metà fra il margine e la nervatura centrale
	setta è la foglia il cui lembo è diviso fino alla nervatura mediana; ad esempio palmato-settata ecc..

Morfologia della foglia rispetto alla sommità del lembo

Morfologia della foglia rispetto alla sommità del lembo

Rispetto alla sommità del lembo con apice

	apiculato quando la sommità della foglia si restringe bruscamente in una punta corta e aguzza
	acuto quando la punta della foglia si restringe bruscamente prima della sua terminazione.
	ottuso: quanto la foglia è senza punta.
	tronco: quando appare bruscamente interrotta.
	retuso: quando l'apice rotondo della foglia è interrotto da una piccola insenatura.
	smarginato: quando al posto della punta c'è un'incisione.
	acuminato: quando la punta della foglia va gradatamente assotigliandosi.
	mucronato: la punta della foglia è breve e sottile, quasi una spina o una setola (mucrone)
	mucronulato: quando la punta o il mucrone è poco rilevante
	tridentato: quando ha tre denti

Morfologia della foglia rispetto alla base

Morfologia della foglia rispetto alla base del lembo

Rispetto alla sommità del lembo con apice

	cuoriforme o cordata: a forma di cuore
	obcordata: a forma di cuore rovesciato cioè con l’apice diviso in due lobi rotondi.
	ovata: quando ha la forma simile al profilo di un uovo.
	obovata: quando ha una forma simile al profilo di un uovo con la base più stretta dell’apice.
	attenuata: quando la base di restringe gradualmente verso il picciolo.
	cuneata: quando il restringimento della lamina è più accentuato e la base è a forma di cuneo.
	rotonda: quando non ha restringimenti.
	tronca o truncata: quando la base termina bruscamente.
	asimmetrica: priva di simmetria.
	oblunga: molto più lunga che larga e arrotondata alle estremità.
	obliqua: quando è obliqua rispetto al picciolo, ha cioè una metà della sua base termina più alta rispetto all’altra metà.
	ottusa od obtusata: quando la base è arrotondata.
	auriculata: quando termina con due orecchiette.
	perfoliata: quando le orecchiette alla base della foglia si saldano dando l’impressione che il fusto attraversi il lembo.
	sagittata o saettiforme: quando ha la lamina appuntita all'apice, e presenta alla base due lobi appuntiti, somiglianti a una freccia.
	astata: che ha la forma di lancia con alla base due appendici triangolari acute e divergenti.
	stipulata: che è dotata di stipule.
	ocreata: dotata di ocrea.
	ombelicata: è il caso delle foglie peltate, quando il picciolo si inserisce al centro della lamina.

Morfologia della foglia rispetto alla disposizione nella pianta

Morfologia della foglia rispetto alla disposizione nella pianta

	foglie basali, quelle inferiori della pianta, poste al suolo o poco sopra di esso. Se si inseriscono tutte assieme attorno alla base si parla di rosetta basale.
	foglie caulinari, foglie inserite sul fusto e si distinguono in superiori e inferiori
	foglie bratteali, sono le foglie semplici, per lo più piccole, che talvolta contribuiscono alla formazione dell'involucro fiorale.

Rispetto all'ordine di inserimento sul caule

Rispetto all'ordine in cui si insericono sul caule

	alterne quando ad ogni nodo di attacca una sola foglia,
	opposte quando ad ogni nodo si attaccano due foglie, in tal caso possono essere distiche quando ogni coppia è orientata come quelle adiacenti e decussate quando una coppia è ruotata di 90° rispetto alla successiva, connate, se sono opposte e unite per la base;
	sparse, se si dispongono a spirale verticale, inserite ciascuna su un nodo a differente altezza
	verticillate, se sono tre o più per ogni nodo;

Rispetto al portamento

Rispetto al portamento

	appressate quando crescono parallele e aderenti al fusto per quasi tutta la loro lunghezza (sono in genere foglie sessili)
	eretto patenti quando si distanziano dal fusto pur rivolgendosi nella stessa direzione e formando un angolo acuto col il fusto.
	patenti quando sono parallele al terreno sottostante e formano col fusto un angolo retto
	riflesse quando incurvandosi si rivolgono, almeno in parte, verso il terreno sottostante

Rispetto alle venature

Rispetto alle venature

	pennate o penninervie ( a nervatura pennata), in cui si distingue un nervo centrale più grosso al quale confluiscono nervi laterali più sottili, a loro volta variamente ramificati in altre nervature più fini,
	palmate e orbicolari o palminervie (a nervatura palmata o orbicolare) con diverse nervature principali disposte a ventaglio,
	parallelinervie (a nervature parallele), quando non esiste una nervatura principale ma diverse nervi paralleli che percorrono la foglia per il lungo confluendo all'apice.
	trinervie con tre nervature parallele
	uninervie che hanno una sola nervatura principale evidente, le altre non sono visibili rettinervie se le nervature sono diritte
	curvinervie se le nervature sono curve
	campilodrome se le nervature seguono dalla base all'apice la forma del margine della foglia.
	reticolate, se le nervature che si incrociano a rete
	retinervie, se tutte le varie nervature si saldano tra loro non presentando quindi terminazioni libere.
	appressate quando crescono parallele e aderenti al fusto per quasi tutta la loro lunghezza (sono in genere foglie sessili)

criptonervie con nervature non visibili

Rispetto alla superficie della lamina

Rispetto alla superficie della lamina

	glauca: ricoperta da una polvere bianca o cerosa
	farinosa: ricoperta da una finissima polvere
	scagliosa: ricoperta da minute scaglie
	viscida o vischiosa: ricoperta da una secrezione resinosa ed appiccicosa;
	glutinosa: più o meno come vischiosa
	puntata: punteggiata con piccolo fori o puntini traslucidi
	papillata (Papillosa): che porta minute protuberanze a forma di papilla
	tubercolata: ricoperta da escrescenze
	verrucosa: ricoperta da verruche
	rugosa: ricoperta da rughe

Foglia "glauca": Carduus crassifolius
(foto Graziano Propetto)

Foglia "farinosa": Primula auricula
(foto Graziano Propetto)

Foglia "puntata": Arabis alpina ssp. caucasica
(foto Giuliano Salvai)

Foglia "viscida": Pinguicola sp.
(foto Giuliano Salvai)

Foglia "rugosa": Brassica oleracea ssp. robertiana
(foto Giuliano Salvai)

Foglia "tubercolata": Echium vulgare
(foto Giuliano Salvai)

Rispetto alla pelosità

Rispetto alla pelosità

	glabra: completamente priva di peli
	pelosa: ricoperta di peli in genere che a seconda del tipo di pelosità si dicono:
	pubescente: ricoperta di peluria breve e fitta
	tomentosa: ricoperta da una fitta peluria cotonosa, bianca e molle (tomento)
	lanosa o lanata: con peli lunghi e flessuosi, come la lana

Altri tipi di pelosità

	arachnoide: con peli morbidi come la ragnatela
	barbuta: con peli lunghi e rigidi.
	canescente: con peli biancastri
	cigliata: con peli lungo il margine del lembo
	flocculosa: con peli molli e lanosi.
	ghiandolosa: ricoperto di peli ghiandolari
	irsuta: ricoperto di peli rigidi
	lepidota: ricoperta di peli a forma di scudo o di squama (pagina inferiore dell'olivo)
	scabra: (al tocco) per peli corti e rigidi.
	sericea: coperto di peli lunghi, molli, diritti, pressati che danno un'apparenza serica
	stellati: peli a forma di stella (comuni in Malvaceae).
	strigosa: coperto di peli orizzontali, taglienti, diritti, pressati.
	villosa: ricoperto di peli lunghi e morbidi e biancastri

Tipi di peli

	unicellulari costituiti da una sola cellula, quindi continui, non articolati
	pluricellulari costituiti da più cellule e quindi, se osservati al microscopio, divisi in articoli.
	piumosi (con brevi ramificazioni laterali)
	stellati (ramificati a forma di stella).
	semplici (non ramificati),

Alcuni peli semplici possono essere:

	uncinati all'apice, dando alla pianta una consistenza ruvida al tatto.
	urticanti peli fragili e ripieni di una sostanza urticante (genere urtica)
	ghiandolari: sono in realtà ghiandole portate da lunghi peduncoli simili a peli ingrossati all'apice a mo' di spillo