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ODONATA_ 10 - Osservazioni su alcuni comportamenti delle libellule


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Inviato

Dei comportamenti delle libellule nei periodi riproduttivi si è già ampiamente scritto nelle sezioni precedenti di questi appunti. Tuttavia anche al di fuori delle fasi di corteggiamento - accoppiamento - ovideposizione (con le possibili azioni disturbatrici da parte dei “maschi-scapoli”), le nostre amiche volanti non cessano di stupire offrendo così, con i loro vari atteggiamenti, ulteriori spunti per studiarle con attenzione e curiosità. E ripagando, una volta di più, la buona dose di pazienza necessaria per osservarle, spesso nel bel mezzo delle giornate più calde e sotto un sole bruciante…

 

10.1_ Le contese aeree

Non è raro, in special modo tra gli Anisotteri, osservare i maschi che si rincorrono in volo scacciandosi l’un l’altro per far rispettare i confini del proprio territorio. Ciò è abbastanza evidente tra le specie definibili come “volatori attivi”, cioè che amano volare quasi instancabilmente pattugliando il proprio territorio e posandosi assai raramente; gli esempi più tipici li possiamo quindi riscontrare tra diverse specie della famiglia Aeshnidae, fermo restando che anche i maschi definibili come “volatori riluttanti” non disdegnano di lottare tra di loro, magari inframezzando le brevi scorrerie volanti con frequenti soste sui vari posatoi.

Le scaramucce aeree possono avvenire sia tra maschi conspecifici sia tra quelli di specie diverse; il tutto in un continuo via vai di velocissime rincorse che culminano talvolta con improvvisi scontri a colpi di ala o di zampe, comportando un dispendio di energie non indifferente ma che, evidentemente, deve avere un suo tornaconto o una sua più o meno recondita giustificazione.

Senza entrare in un contesto etologico (non è questa la sede e, soprattutto, in assenza delle conoscenze necessarie per affrontare la questione) si potrebbero tuttavia proporre alcune ipotesi.

Quasi sicuramente non si tratta di un vantaggio in termini “alimentari” vista la quantità di piccoli insetti che svolazzano presso gli specchi d’acqua frequentati dalle libellule e che, quindi, sono sempre abbondantemente a disposizione indipendentemente dalla più o meno vasta territorialità che i maschi tendono a manifestare e a ribadire. E in effetti, per quanto osservato più volte sul campo, i vari maschi che si affrontano scacciandosi tra loro, lo fanno con dedizione e costanza, di continuo, ma senza pensare minimamente a nutrirsi.

Una specie di gioco? Qui è “pericoloso” e fuorviante il cercare di interpretare in via antropomorfica tale atteggiamento tenuto da questi maschi anche se, osservandoli a lungo, la tentazione di farlo sarebbe forte… Forse (ma sempre con un bel punto interrogativo) si potrebbe trattare di una sorta di competizione svolta a vari livelli per provare la propria abilità e la propria forza come se, geneticamente, fossero “programmati” a comportarsi in tal modo alla vista di altri maschi; oppure questo loro atteggiamento bellicoso lo si potrebbe interpretare come una vera e propria parata messa in atto al fine di invogliare qualche femmina ad avvicinarsi allo specchio d’acqua in questione. Ipotesi questa che sarebbe anche suffragata dalla colorazione brillante e appariscente che caratterizza i maschi maturi di molte specie e che è assai diversa da quella più o meno uniformemente “sbiadita” tipica dei maschi immaturi (in effetti questi ultimi partecipano rarissimamente alle suddette scaramucce aeree). Colorazione quindi che, “sbandierata” in vari modi compresi quelli delle schermaglie aeree, invoglierebbe le femmine sessualmente mature ad affacciarsi con più convinzione sullo specchio d’acqua.

Difficile poterlo affermare con certezza: non si tratta, evidentemente, di uccelli per cui in molte specie lo scacciarsi-combattersi o il pavoneggiarsi tra maschi ha l’evidente (ed etologicamente dimostrata) funzione di attrarre e impressionare le femmine.

Sicuramente il tornaconto più evidente che si può ipotizzare riguarda (e non è una novità) la possibilità di facilitare un eventuale accoppiamento: scacciarsi tra maschi conspecifici per ribadire i confini del proprio pur limitato territorio cercando di rimanerne l’unico rappresentante rende poi più facile intercettare una femmina sessualmente matura che fa capolino avvicinandosi allo specchio d’acqua proprio in quella zona.

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Due maschi di Anax imperator che… “vengono alle zampe” dopo essersi rincorsi a lungo, per reclamare il proprio dominio su un discreto tratto di canneto lacustre. Le foto sono quello che sono, vista la difficoltà di inquadrare la coppia di contendenti che, in questi casi ancor più che quando volano in solitaria, tracciano delle rotte totalmente imprevedibili e spesso ad altissima velocità.

 

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Inseguimenti vertiginosi, ma anche scontri veri e propri a colpi di ali e di zampe.
Farne una foto decente è quasi impossibile data l'imprevedibilità delle traiettorie che queste velocissime libellule tracciano in aria quando iniziano a scacciarsi. Stavolta, con un po’ di fortuna, si è potuta immortalare la conseguenza di uno scontro concreto, con l'Anax imperator "perdente" che è stato fatto cadere in acqua a suon di spinte con le zampe. Poi il vincitore si risolleva dando la possibilità anche all’avversario di uscire dall'acqua...

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10.2_ I posatoi

Considerazioni simili alle precedenti le si possono fare a proposito dei posatoi. Nel mezzo delle giornate più calde, ben assolate e magari con una leggera brezzolina, capita di trascorrere il tempo semplicemente osservando le evoluzioni che le libellule compiono per prendere possesso dei posatoi più agognati. Tra questi, i migliori sono quelli che fiancheggiano o sovrastano lo specchio d’acqua in quanto graditissimi a molti maschi di varie specie della famiglia Libellulidae, classificabili stavolta come “volatori riluttanti”, cioè che amano posarsi assai di frequente, tra un volo e l’altro.

Evidentemente dai posatoi migliori i maschi sono in grado di dominare visivamente una più ampia zona dello specchio d’acqua frequentato; e quindi intercettare immediatamente altri maschi indesiderati, cogliere più facilmente al volo (quando la fame si fa sentire) qualche malcapitato insetto che svolazzi nelle vicinanze, pavoneggiarsi (nel senso antropomorfico menzionato nel paragrafo precedente) mettendosi ben in vista, individuare immediatamente qualche femmina sessualmente matura che si affacci in zona.

Perciò, affacciandosi ad un bordo lacustre o di torrente ricco di “buoni” posatoi, ci si può divertire anche solo assistendo alle varie strategie che le nostre amiche adottano per la conquista del posatoio preferito.

 

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Due rametti-posatoi in parallelo contesi tra Orthetrum cancellatum, Crocothemis erythraea e Trithemis annulata che
fanno a turno per impossessarsi del posto in prima fila.

 

 

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Qui sopra e per molte foto a seguire: un posatoio che evidentemente era particolarmente ambito
e gradito a vari maschi anche di specie diverse.

In una mezz'oretta di osservazioni sono stati avvistati molti maschi
che non esitavano a scacciarsi tra di loro anche impiegando le maniere forti...
La foto precedente mostra come "capo-posatoio" un maschio di Crocothemis erythraea,
mentre a destra si nota un maschio di Orthetrum albistylum.
Nelle due foto successive si vede come, dopo essersi disturbati a vicenda, le posizioni vengono invertite.

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Foto sopra: lo stesso posatoio, preso di mira anche da un maschio di Trithemis annulata che sta svolazzando nei pressi cercando di disturbare i due "inquilini" già posati (Crocothemis erythraea a sinistra e Orthetrum albistylum a destra).
Nella foto sotto: posatoio, questo, che non è mai stato troppo a lungo deserto; non fosse che per la popolazione di Crocothemis erythraea, ben numerosa in questo laghetto collinare.

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Nelle 3 foto qui sopra: i vari personaggi precedenti interpretano alcune variazioni sul tema: “Come abbellire un posatoio con 2 colori”.

 

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Il maschio di Crocothemis erythraea vuol prendere il posto del maschio di Trithemis annulata 
come capo-posatoio e gli piomba alle... spalle.
Ma (foto successiva) il 
maschio di Trithemis annulata non fa una piega; e, anzi, dimostra tutta la sua "disarmante indifferenza" mettendosi in posa da obelisco...

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... imitato quindi (foto sotto) anche dal maschio di Crocothemis erythraea.

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L’ambiente si riscalda (sotto tutti i punti di vista, anche di gradi C°) e i precedenti attori entrano tutti e tre alla ribalta del posatoio; sempre con il maschio di Trithemis annulata  come capo-posatoio.

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Altra scena divertente riguardante sempre il medesimo posatoio. Il maschio di Crocothemis erythraea, forse indispettito dalla presenza alle "proprie spalle" del maschio di Orthetrum albistylum, si solleva decollando dalla sua postazione:

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Poi, “dispettoso” (interpretazione e caratterizzazione evidentemente antropomorfica!),
con una veloce marcia indietro gli piomba addosso dandogli dei bei pizzicotti sulla schiena.

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Quindi il maschio di Orthetrum albistylum, "colto di sorpresa e disorientato", si stacca dal posatoio.

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E mentre il maschio di Orthetrum albistylum se ne vola via, il maschio rimasto riprende "contento" il suo posto.
Di nuovo, antropomorfizzando al massimo ma senza alcun riscontro ragionevole, sarebbe facile vedere in tutto questo via vai attorno ad un unico posatoio un atteggiamento ludico, una sorta di “farsi i dispetti” l’un l’altro…

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Dalle postazioni privilegiate rappresentate dai posatoi migliori, i vari maschi giunti a maturità hanno una visione molto ampia dell'ambiente circostante e sono quindi in grado di percepire sia l'arrivo di qualche femmina per potersi accoppiare,
sia il sopraggiungere di qualche preda.

In questo caso un rametto di discrete dimensioni fa da posatoio a un maschio di Orthetrum cancellatum (a sinistra) e a un maschio di Crocothemis erythraea (a destra).

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In questo caso altri due maschi (sempre di Orthetrum cancellatum e di Crocothemis erythraea) facevano a turno a scacciarsi l'uno con l'altro dalla punta di questo rametto.
Nella foto l'Orthetrum cancellatum sembra aggredire il maschio della Crocothemis erythraea... in realtà erano arrivati sul posatoio a pochi centesimi di secondo di distanza e l'O. cancellatum non ce l'ha fatta a frenare in tempo, finendo addosso all'altro maschio. 
Se fosse stato un attacco vero e proprio (ai fini... alimentari) per il maschio della Crocothemis erythraea ci sarebbero state poche speranze di sfuggire; invece, dopo questa scena, hanno continuato imperterriti a leticare per contendersi la posizione privilegiata.

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I “volatori riluttanti” danno spesso e volentieri l'occasione di osservarli per bene, non solo per la morfologia
o per i colori ma anche per il comportamento.

Per esempio questo "ipercinetico" maschio di Sympetrum striolatum non dava pace ad un “pacifico” maschio di Orthetrum cancellatum che se ne stava tranquillo a riscaldarsi prendendo il sole, facendolo di continuo spostare su quel posatoio. Osservati per almeno un quarto d'ora: nessuno di loro era in caccia di insetti o in agguato per carpire qualche femmina. L’impressione ricavata suggeriva semplicemente che al S. striolatum piaceva “stuzzicare” il più grande O. cancellatum...

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I posatoi sono inoltre tra i luoghi preferiti per pranzare. A parte alcune specie che amano mangiare in volo, molte libellule mangiano tranquillamente da posate; e spesso sono così intente nella degustazione che si lasciano anche facilmente avvicinare…

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Maschio di Calopteryx haemorrhoidalis che, comodamente accomodato sul proprio posatoio, mangia un insetto alato scartandone le ali.

 

 

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Un posatoio ambivalente: utilizzato da un maschio di Crocothemis erythraea per assaporare un bel bocconcino peloso; mentre un maschio di Trithemis annulata, sulla punta del posatoio, si riscalda al sole facendo l'obelisco.

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Una femmina di Ischnura pumilio ha catturato in volo una "cicalina verde" (Cicadella viridis) e porta la preda su di un posatoio per cercare di "azzannare" con più efficacia il malcapitato insetto che, come stazza, è quanto meno paragonabile al torace della damigella.

 

 

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Una vecchia femmina di Orthetrum cancellatum sta mangiando una mosca,
rigirandosela in bocca senza alcun aiuto delle zampe che sono ben ancorate sul posatoio.

 

 

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Non sempre le scaramucce tra libellule (in volo o in litigio per contendersi qualche bel posatoio) sono "a lieto fine". Talvolta la fame la fa da padrona e allora, solitamente, l'esemplare più piccolo soccombe. Nelle due foto di Massimo Squarcini si osserva un maschio di Anax parthenope che ha catturato un maschio di Trithemis annulata e, portandoselo in alto tra la vegetazione, si accomoda su di un posatoio apprestandosi a divorarlo.

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10.3_ La postura "ad obelisco"

Altro simpatico comportamento riscontrabile tra molte specie di Libellule riguarda la postura detta “ad obelisco”: testa in basso e addome in alto, ali spalancate e il tutto orientato in modo da offrire ai raggi solari la più ampia superficie possibile. Come veri e propri “pannelli solari viventi” molte specie (maschi e femmine) tra i cosiddetti “volatori riluttanti” adottano questo sistema per scaldarsi al sole e “caricarsi di energia”.

 

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La punta di un tronco tagliato ospita un maschio di Crocothemis erythraea che, una volta posato, assume la postura ad obelisco.

 

 

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Se si parla di obelischi, niente può battere il maschio della Trithemis annulata che su queste cannucce risecchite dà il meglio di sé ribaltandosi quasi all’indietro e stiracchiandosi al massimo. Un vero pannello solare che si orienta perfettamente offrendo ai raggi solari la massima superficie corporea e delle ali. Non è un caso che questa specie venga confidenzialmente chiamata “obelisco violetto”.

 

 

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Ancora un maschio della Trithemis annulata nella posa ad obelisco; posizione che permette,
osservandolo dal basso, di visualizzarne tutta la parte ventrale.

 

 

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I maschi di Onychogomphus forcipatus spesso si riscaldano al sole posandosi sui sassi del greto dei vari corsi d'acqua. Solitamente lo fanno mantenendo l'addome orizzontale e poco sollevato ma, come in questo caso, talvolta non disdegnano di mettersi nella posa ad obelisco.

 

 

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Maschio di Sympetrum sanguineum in posa ad obelisco.

 

 

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Maschi di Sympetrum meridionale nella tipica posa ad obelisco.

 

 

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Un maschio di Sympetrum fonscolombii che, nella posa ad obelisco proprio sulla punta di questo esile posatoio,
sembra cimentarsi con il "salto con l'asta".

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10.4_ Le "contorsioni" addominali soprattutto tra gli Zigotteri

Non è raro osservare diverse specie di Zigotteri (maschi o femmine) che, una volta posati, inarcano velocemente l'addome su e giù come se lo volessero sbandierare. Più raro osservare tale atteggiamento tra gli Anisotteri, forse per la maggiore stazza dell'addome nelle specie di questo sottordine.
Comunque sia, non è chiaro quale sia la funzione di questo particolare atteggiamento. Le interpretazioni sono varie ma di nessuna può dirsi che abbia valore assoluto. 

1) Per i maschi: una sorta di "parata" al fine di attrarre le femmine? D'altra parte anche le femmine adottano questa sorta di "ginnastica addominale" e le femmine non hanno certo bisogno di mettersi in mostra per attrarre i maschi: infatti le femmine mature basta che facciano qualche volo nei pressi dell'acqua e sono subito "catturate" dai maschi.

2) Per i maschi: un avvertimento rivolto agli altri maschi per delimitare il proprio "territorio"?

3) Per entrambi i sessi: una sorta di "ginnastica" periodica, per mantenere l'elasticità del loro lungo addome? Elasticità necessaria perché ben messa indiscutibilmente alla prova durante le varie fasi dell'accoppiamento.

4) Per favorire in qualche modo la digestione? Vista la lunghezza del tubo digerente in cui deve passare il cibo ingerito.

 

Qui di seguito alcune sequenze, ciascuna delle quali è composta da varie foto scattate in rapida successione. Talvolta l'intera sequenza si svolge in un intervallo brevissimo, di 3 o 4 secondi. Quasi sempre i movimenti effettuati sono così veloci che, nelle foto, l'addome risulta più o meno "mosso" mentre il resto del corpo risulta immobile e "a fuoco".

 

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Maschio di Ischnura elegans che, da fermo sul proprio posatoio, inizia a fare gli "esercizi addominali".

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Maschio di Chalcolestes viridis che, da fermo sul proprio posatoio, inizia a fare gli "esercizi addominali".

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 Maschio di Coenagrion castellani che, da fermo sul proprio posatoio, inizia a fare gli "esercizi addominali".

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Femmina di Chalcolestes viridis che, inizialmente ferma sul proprio posatoio, inizia a fare gli "esercizi addominali".

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e, infine, tornata a riposo...

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Maschio di Erythromma viridulum che, da fermo sul proprio posatoio, inizia a fare gli "esercizi addominali".

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Non solo gli Zigotteri più piccoli (famiglie Coenagrionidae e Lestidae) effettuano questi particolari movimenti dell'addome. Anche se più raramente questi atteggiamenti li si possono osservare pure tra gli esemplari della famiglia Calopterygidae.
Qui un maschio di Calopteryx virgo che fa la sua... esibizione.

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Anche se assai più raramente questo comportamento lo si può riscontrare pure tra gli Anisotteri; come nelle due foto precedenti che ritraggono un maschio di Oxygastra curtisii (famiglia Synthemistidae); qui sotto: tornato "a riposo".

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10.5_ La pulizia degli occhi

L'occhio delle libellule è veramente particolare. Composto da migliaia di piccoli elementi (gli ommatidi, che in alcuni Aeshnidae possono raggiungere numeri incredibili, anche oltre 25.000 ommatidi per ciascun occhio), esso è talmente perfezionato e funzionale per la vita di queste creature-cacciatrici che deve essere frequentemente pulito e deterso dalle varie impurità che vi si possono depositare sopra.

Per far ciò le libellule impiegano le zampe anteriori come se fossero dei "tergicristallo", passandole sopra agli occhi.

Tuttavia ogni occhio è talmente esteso rispetto al resto della testa che, mantenendo questa ferma, le zampe anteriori non potrebbero detergerne tutta la superficie. Quindi ogni libellula mette in atto, pur diversamente da specie a specie, una decisa rotazione della testa attorno al collo (talvolta anche di oltre i 150°) che crea sempre stupore. Sicuramente questi animali non hanno "problemi di cervicale".

 

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Una femmina di Aeshna juncea  durante l'operazione di pulizia degli occhi. Le zampe anteriori, impiegate a mo' di tergicristallo, arrivano comodamente a detergere le zone laterali degli occhi (foto sopra); ma per pulire efficacemente anche le zone oculari superiori (e inferiori) viene abbondantemente ruotata tutta la testa attorno al collo (foto sotto).

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Una femmina di Sympetrum striolatum che si appresta alla consueta pulizia degli occhi.

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Una femmina di Sympetrum fonscolombii che si appresta alla consueta pulizia degli occhi; in alcune fasi dell'operazione la testa viene ruotata a tal punto che è possibile fotografarne la zona inferiore dell'apparato boccale, altrimenti e solitamente non visibile.

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Una femmina di Calopteryx haemorrhoidalis che si appresta alla consueta pulizia degli occhi.

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Un maschio di Aeshna mixta che ruota la testa per poter arrivare più facilmente a detergere gli occhi.

 

 

 

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Un maschio di Coenagrion scitulum che, per pulirsi per bene gli occhi con l'unica zampa anteriore rimastagli, ruota abbondantemente la testa assumendo una fisionomia assai curiosa.

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Maschio di Erythromma lindenii che compie il consueto rituale di rotazione della testa per pulirsi meglio gli occhi con le zampe anteriori.

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Un maschio di Sympetrum fonscolombii che si appresta alla consueta pulizia degli occhi.

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Maschio di Aeshna cyanea che, nel pulirsi gli occhi grazie alla consueta rotazione della testa, permette di osservare anche la parte inferiore dell'apparato boccale, mostrando addirittura il suo "bel sorriso" fatto di denti grandi e aguzzi.

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Un tandem di Ischnura elegans. Il maschio degli Zigotteri quando "cattura" la femmina per formare il tandem lo fa afferrando con le sue 4 appendici addominali il pronoto della partner. Perciò la femmina, nonostante la presa del maschio, conserva la completa libertà di movimento tra collo e testa; cosa che consente, come in questo caso, di occuparsi non solo del tandem ma, all'occorrenza, anche di ruotare la testa quanto necessario per la consueta pulizia degli occhi.

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Una femmina di Calopteryx haemorrhoidalis che si pulisce velocemente gli occhi.

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10.6_ La curiosità delle libellule

Le libellule sono insetti curiosi?

Se all’aggettivo “curiosi” si dà il significato “che riescono ad attirare la nostra attenzione per molte delle loro particolarità e singolarità” la risposta è senz’altro affermativa; come, del resto, è affermativa (o lo dovrebbe essere!) per qualsiasi altra forma di vita diversa dalla nostra.
Se, invece, con “curiosi” si intende che “hanno un qualche desiderio di sapere, di conoscere, di vedere; insomma di… curiosarsi attorno” la risposta è nuovamente affermativa in quanto, di nuovo, genericamente adattabile a qualsiasi forma di vita. “Curiosarsi attorno” in qualche modo e in base alle potenzialità cognitive più o meno perfezionate a disposizione, per conoscere meglio il mondo circostante è forse il primo passo necessario compiuto da ogni specie vivente per, appunto, riuscire a prolungare la propria vita quanto basta. 

Tuttavia le libellule, soprattutto quelle appartenenti alla famiglia Aeshnidae cioè quelle di taglia maggiore, hanno spesso un atteggiamento sorprendente; sorpresa che rimane tale finché, dopo aver notato tale comportamento con sufficiente regolarità, lo stupore si trasforma in consuetudine. Si tratta, in parole povere, della ricognizione che questi insetti compiono riguardo all’intruso (e non si parla qui di qualche altra libellula) che invade il proprio territorio: insomma sono esse stesse molto spesso "attivamente" curiose.

Affacciandosi su un laghetto ospitante specie dei generi Aeshna o Anax con un maschio che pattuglia in volo e con insistenza la riva in cerca di prede, o soprattutto, di femmine, ci è regolarmente capitato di vederlo deviare, anche di una decina di metri, dal suo percorso abituale per venirci decisamente incontro, volare attorno alla nostra figura, anche fermandosi in stallo di fianco o proprio davanti a noi, per guardarci con i suoi grandi occhi; e sempre senza alcun segno di aggressività o di timore ma solo con l’intento di vedere bene “in faccia” chi o che cosa stia invadendo il suo territorio.

L’impressione che si riceve da un comportamento del genere è strana, per certi versi inquietante, e riguarda alcuni interrogativi sulla loro intelligenza. Dopo tutto non è un cane o un gatto curioso che viene ad annusarci; alla fin fine non è che un insetto che, però, ci viene volontariamente incontro per osservarci. Certo è che, come animale esclusivamente cacciatore e carnivoro, deve aver sviluppato una intelligenza diversa da quella genericamente attribuibile a un insetto qualsiasi.

Qui di seguito alcune immagini di libellule che si sono fermate, curiose, in stallo per osservarci da vicino.

 

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Maschi di Aeshna affinis

 

 

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Maschi di Aeshna cyanea

 

 

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Maschio di Aeshna juncea

 

 

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Maschi di Aeshna mixta

 

 

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Maschio di Anax ephippiger

 

 

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Maschi di Anax imperator

 

 

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Se il venire a "curiosare da vicino" è soprattutto una caratteristica delle specie della famiglia Aeshnidae, non è poi così raro riscontrarla negli Anisotteri delle altre famiglie. Maschio di Somatochlora metallica (famiglia Corduliidae)

 

 

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Se il venire a "curiosare da vicino" è soprattutto una caratteristica delle specie della famiglia Aeshnidae, non è poi così raro riscontrarla negli Anisotteri delle altre famiglie. Maschio di Sympetrum striolatum (famiglia Libellulidae)

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10.7_ Accoppiamenti sbagliati e ibridazione

Contrariamente a molti Ordini di insetti in cui il riconoscimento sessuale avviene soprattutto tramite l’emissione dei feromoni o con la produzione di rumori/suoni particolari emessi da uno o entrambi i rappresentanti dei due sessi, tra gli Odonati l’individuazione tra i due sessi è sostanzialmente “visiva”.
Tra gli Zigotteri e in particolare nella famiglia Calopterygidae, si può anche assistere a una fase preliminare di corteggiamento che il maschio inscena a favore della femmina: o con esibizione ostentata della colorazione delle proprie ali o della zona terminale del proprio addome o, addirittura, grazie a coreografiche “danze” volanti sopra particolari specchi d’acqua come per indicare a una futura femmina “consenziente” che proprio quelle saranno le zone adatte per la successiva fase di ovideposizione. Quindi una prassi esclusivamente destinata alla visione; il tutto giustificato anche dal fatto che la vista che tra gli Odonati è particolarmente sviluppata e perfezionata.

Tra gli Anisotteri, invece, la fase di “corteggiamento” è generalmente assente o comunque poco articolata… qui sono i maschi sessualmente maturi che “abbordano” le femmine allorché queste si presentano nelle vicinanze dello specchio d’acqua, catturandole e costituendo il tandem che potrebbe/dovrebbe preludere alla copula. In effetti, tra gli Anisotteri, le femmine di una data specie “sfarfallano” (cioè affrontano l’ultima metamorfosi passando da ninfa ad imago) solitamente prima dei maschi conspecifici per poi allontanarsi dallo specchio d’acqua di origine anche di diverse centinaia di metri, riparandosi in boscaglie, prati o altre zone limitrofe in cui sia comunque assicurata la presenza di insetti di cui cibarsi; mentre i maschi, una volta compiuta l’ultima metamorfosi, rimangono nelle strette vicinanze dello specchio d’acqua di origine fino al raggiungimento della maturità sessuale, attendendo poi l’arrivo/ritorno delle femmine. E quando queste appaiono (segno più o meno evidente di una loro raggiunta maturità sessuale) vengo quasi immediatamente “catturate” da qualche maschio. Di nuovo, quindi, il riconoscimento è fondamentalmente visivo e si basa sulle differenze morfocromatiche che intercorrono tra specie e specie.

Tuttavia e nonostante la loro vista perfezionata anche le libellule incorrono in grossolani errori.
Per l’esattezza: sono i maschi che possono sbagliare e prendere, antropomorficamente parlando, delle notevoli "cantonate" nella fase di riconoscimento della partner, andando a catturare la femmina di un’altra specie.

Quando ciò accede non è tuttavia assolutamente certo che l’accoppiamento avrà luogo. Ricordiamo infatti che è esclusivamente dalla femmina che dipenderà o meno l’attuazione della copula, visto che è lei che, inarcando il proprio addome, porta la vulva a contatto con l’apparato copulatore del maschio; e se la femmina “non vuole” allora la copula non potrà mai avvenire.

Nel caso di accoppiamento effettivamente portato a termine tra due specie diverse, non è comunque certa la nascita di esemplari ibridi; anzi sembra che solitamente ciò non accada o che comunque accada raramente e relativamente a specie non “troppo” lontane dal punto di vista tassonomico.

Per quanto riguarda gli Odonati italiani sono sicuramente stati individuati, tramite tracciamento del DNA, ibridi tra Cordulegaster boltonii e Cordulegaster trinacriae, specie abbastanza simili dal punto di vista morfocromatico e che sembra si siano separate e differenziate dal punto di vista sistematico abbastanza recentemente, circa 1,5 milioni di anni fa; in Italia la C. boltonii ha areale tipico che va da tutto il Nord fino all’Italia Centrale con Lazio e Abruzzo come limite meridionale, mentre C. trinacriae è endemismo italiano con areale tipico in Italia Meridionale con popolazioni che, verso Nord si possono reperire fino al Lazio. Effettivamente, nella zona comune di confine che va grosso modo dal sud delle Marche al sud del Lazio, gli ibridi tra queste due specie non sono rarissimi. Stessa situazione accade ove presenti contemporaneamente le specie morfocromaticamente simili di Chalcolestes viridis e Chalcolestes parvidens.

Qui di seguito due situazioni particolari che documentano un paio di “cantonate” prese dai maschi.

 

Prima situazione: un maschio che "cattura" la femmina di un altro genere per accoppiarsi. 
Vero è che le femmine di molte specie (soprattutto del Sottordine Anisoptera) se ne stanno relativamente lontane dallo specchio d'acqua per tornarvi quando sono mature e pronte per l'accoppiamento. E in tal caso, vista la gran quantità di maschi che stazionano posati sulle rive o in volo sopra all'acqua, l'accoppiamento è quasi sempre assicurato, anzi solitamente avverrà più volte e con maschi diversi. Però è anche vero che "sbagli" di questo genere (e si può benissimo parlare di "genere" in due accezioni diverse vista l'appartenenza dei partners a 2 generi diversi, Crocothemos e Trithemis) sono piuttosto rari.  
Un maschio di Crocothemis erythraea ha agganciato/catturato una femmina di Trithemis annulata per accoppiarsi. La scena è durata un minuto abbondante. Il maschio con forti e frequenti scatti dell'addome cercava di "convincere" la femmina ad accoppiarsi; ma la "sventurata" è sempre rimasta inerte, come rigidamente inanimata, "a penzoloni", sballottata qua e là tra la vegetazione in cui la trascinava il volo nervoso del maschio. Poi il maschio deve aver lasciato la presa per qualche motivo (si è accorto dell'errore? si era stancato per tutto quel lavorio inutile che stava facendo? avrà chiesto "scusa"? :whistling: ), e i due si sono separati.
La femmina è andata a fare un po' di toilette agli occhi e il maschio è rimasto un bel po' fermo (e pensoso? :whistling: ) su di un posatoio... 
A parte gli scherzi: si deduce ancora una volta che, in fin dei conti, il maschio si dà un gran daffare (vincere la concorrenza di altri maschi; compiere la "cattura"; instaurare il tandem; effettuare il trasferimento dello sperma) ma sarà sempre la femmina a decidere se accoppiarsi oppure no.

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Seconda situazione: contrariamente a quanto visto nella serie di foto proposta qui sopra, stavolta il tandem tra due specie diverse (ma qui appartenenti allo stesso genere, Sympetrum) ha portato effettivamente al compimento della fase di copula. Un maschio di Sympetrum meridionale deve aver "sbagliato" nel riconoscere come conspecifica la femmina che ha catturato e si sta, appunto, accoppiando con una femmina (stavolta ben consenziente! vista la durata della copula a cui ho assistito) di Sympetrum fonscolombii (la colorazione azzurrina nella parte inferiore degli occhi non lascia adito a dubbi sulla determinazione).
Notare anche come la stazza della femmina sia piuttosto imponente se confrontata a quella del maschio.

Chissà se questa copula avrà portato a qualche "risultato finale" (ibridazione) interessante...

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10.8_  Sfarfallamento non perfetto e conseguenti malformazioni

Il periodo tra i più delicati per l’incolumità delle Libellule è rappresentato dallo “sfarfallamento”, cioè dal passaggio dall’ultimo stadio ninfale alla forma finale di adulto (imago). In questo lasso di tempo che in alcuni generi di Anisotteri può protrarsi anche per qualche ora, l’insetto è inerme e completamente alla mercé di un qualsiasi predatore. Non a caso molte specie sfarfallano o di notte o comunque poco prima dell’alba in cui i potenziali predatori sono ancora a riposo.
Inoltre la fase di sfarfallamento è delicata anche perché l’insetto deve uscire dall’involucro della “vecchia” ninfa e lo fa spaccandone l’esoscheletro (solitamente nella zona dorsale) per creare un piccolo pertugio dal quale, con vari contorcimenti e acrobazie, verrà fuori, alla luce, un po’ per volta. 
Contorcimenti e acrobazie sempre ben coordinati e perfezionati oltreché tipici e caratteristici per ciascuna specie, in quanto tramandati geneticamente da migliaia e migliaia di anni. Tuttavia la fuoriuscita da quel piccolo pertugio non è esente da rischi: o per qualche manovra sbagliata o perché la ninfa si era posata in zona non adatta allo sfarfallamento in quanto troppo a contatto con agenti esterni come ramoscelli, steli risecchiti e induriti, frasche vegetali, ecc. E il contatto involontario con tali ostacoli può rendere l’operazione di fuoriuscita dalla exuvia e la successiva distensione corporea assai complicata, generando così malformazioni riguardanti le ali che non si distendono perfettamente ma rimangono come atrofizzate o alterando la morfologia di altre parti corporee.

 

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Femmina di Libellula depressa ; con evidente malformazione sull'ala anteriore sinistra che, a partire dal nodo, quasi non esiste più. Sicuramente ha avuto dei problemi durante lo "sfarfallamento", cioè durante l'ultima metamorfosi quando è passata dallo stadio di ninfa allo stadio di imago.

 

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Maschio di Pyrrhosoma nymphula con l'ala posteriore sinistra atrofizzata; non si è del tutto distesa nella fase di sfarfallamento.

 

 

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Negli Odonati il momento della schiusa o sfarfallamento (da ninfa a "imago" o "insetto adulto") è il momento più critico.
In primo luogo perché, subito dopo la schiusa, sono completamente indifesi e ancora incapaci di volare almeno finché le ali non si induriscono e prendono la forma definitiva (non a caso la maggior parte delle schiuse avviene durante la notte o nelle prime ore del mattino).
Sia perché, proprio durante la schiusa, mentre il giovane e ancora informe insetto esce dal suo vecchio involucro (la exuvia) possono accadere incidenti vari che provocano una malformazione dell'addome o delle ali; oppure, come in questo caso, in cui una femmina di Orthetrum coerulescens non è riuscita a staccarsi completamente dalla exuvia e quest’ultima le è rimasta ancorata al termine dell'addome. Pur essendo l'exuvia leggerissima (un involucro vuoto e praticamente senza peso), se questa femmina non riuscirà a liberarsene, tale zavorra le impedirà il volo corretto e, di conseguenza, la possibilità di cacciare efficacemente. E, anche sopravvivendo in qualche modo, non potrà ovviamente accoppiarsi.

 

 

 

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Maschio di Ischnura elegans  con addome contorto a zig-zag. Malformazione probabilmente dovuta a qualche problema durante o subito dopo lo sfarfallamento. L'addome, con questo andamento, alla fine risulta ruotato di un quarto di giro a tal punto che, pur osservando l'insetto di fianco, nella parte ventrale del 9° segmento è possibile osservare lo sbocco del canale seminale.

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Maschio di Sympetrum meridionale che ha avuto qualche "guaio", probabilmente durante lo sfarfallamento.

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10.9_  Deperimento fisico per vecchiaia o per altre cause.

A prescindere dalle possibili menomazioni iniziali dovute a una imperfetta fase di sfarfallamento, le altre menomazioni fisiche riscontrabili tra le Libellule sono dovute, come per la maggior parte degli esseri viventi, all’invecchiamento. In particolare, con l’avanzare della età, sono le ali che risentono dell’usura in quanto si possono sfrangiare per contatti ripetuti sopra alla vegetazione o ad altri ostacoli; così come possono rimanere evidenti i segni di qualche attacco da parte dei predatori (solitamente anfibi o uccelli) o da parte di qualche parassita. In alcune femmine di Anisotteri, soprattutto per alcuni generi della famiglia Libellulidae, i segni dell’invecchiamento sono evidenziati dal manifestarsi di una certa pruinosità grigio-celestina che ne ricopre, in parte, addome e/o torace. Pruinosità che, viceversa, nei maschi denuncia l'avvenuta maturità sessuale e non è quindi indice di incipiente vecchiaia.

 

 

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Maschio di Aeshna cyanea con l'ala posteriore destra mancante della punta. Vista la colorazione corporea ancora brillante e visto lo stato ancora integro delle altre ali, se ne deduce che l'esemplare è maturo ma sicuramente non vecchio né deperito. La menomazione subita dall'ala posteriore destra è probabilmente dovuta al contatto dell'ala stessa con la vegetazione (rovi e altre essenze spinose) circostante, durante i velocissimi voli di ricognizione: o per la ricerca delle femmine o soprattutto nelle scaramucce aeree con altri maschi per ribadire la propria territorialità.

 

 

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Stranamente questo maschio di Anax imperator deve aver compiuto un'operazione di volo sbagliata, andando a infilarsi e a intrappolarsi nelle maglie di una rete che sovrasta una vasca di raccolta di acqua. Le conseguenze potevano essere assai gravi sia per la posizione incongrua assunta sia per le ali che, sfregandosi sulle maglie della rete potevano rompersi o sfrangiarsi. Vista la proverbiale abilità di volo delle Libellule (soprattutto per gli Anisotteri), la manovra sbagliata potrebbe essere una conseguenza del frequente "litigio" aereo che i maschi compiono tra di loro per il controllo territoriale, compiendo e scontrandosi in voli funambolici anche a grande velocità. Comunque, con delicatezza e dopo qualche foto di rito, sono riuscito a liberarlo spostandogli piano piano le zampe; poi ha fatto marcia indietro ed è volata via, apparentemente senza conseguenze. 

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Libellula depressa. Femmina vecchia, a fine ciclo. Ormai i suoi bei colori giovanili e dorati sono spariti; e inizia a rivestirsi di una patina polverosa, grigiognola-celestina, soprattutto sull'addome.

 

 

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Maschio di Anax imperator sicuramente reduce da diverse battaglie o da qualche incidente: presenta l'ala posteriore sinistra mancante della punta e qualche piccola ferita sugli occhi.

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Fase dell'ovideposizione in Platycnemis pennipes; la femmina mostra le ali assai consunte e sfrangiate. Visto che le femmine possono accoppiarsi con più maschi ed effettuare quindi diverse ovideposizioni, niente di più probabile che le ali siano in quello stato per essersi sfrangiate venendo a contatto con ostacoli vari durante le ripetute ovideposizioni.

 

 

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Orthetrum coerulescens. La pruinosità che, in parte, sta ricoprendo addome e torace di questa femmina ne dichiara l'età "avanzata". Classificabile quindi come "femmina vecchia"; ma non tanto da rinunciare a far colazione con una falena di dimensioni accettabili.

 

 

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Consunzione delle ali in Orthetrum coerulescens. Probabilmente si tratta di esemplari non giovanissimi (qui sopra la femmina; e qui sotto entrambi i partners) ma, anzi, già accoppiati più e più volte.

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Crocothemis erythraea; maschio "vissuto", con ala posteriore sinistra molto danneggiata.

 

 

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Orthetrum cancellatum; una femmina molto vecchia, con colori che hanno perduto lo smalto giovanile; l'addome si sta coprendo di una pruinosità grigiastro-celestina che fa percepire le superfici come "sporche".

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Altra femmina di  Orthetrum cancellatum  che sta invecchiando, come denunciato dalla pruinosità che avanza e comincia a coprire il giallo sottostante.

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Sympetrum striolatum. Sopra: femmina ormai vecchia, sicuramente già molto "vissuta"; la zona terminale dell'addome si mostra deteriorata; e le ali molto consumate e sfrangiate.
Sotto: le ali posteriori della femmina così sfrangiate ne denunciano l'età avanzata, ma evidentemente è ancora in piena e feconda maturità visto che si sta per accoppiare.

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Sympetrum striolatum; maschio in cattive condizioni, probabilmente attaccato da qualche fungo/muffa.

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Calopteryx virgo ; maschio in volo che mostra una evidente lacerazione dell'ala posteriore sinistra. Potrebbe essere l'effetto di qualche attacco andato a vuoto da parte di un uccello predatore o, più banalmente, la conseguenza di un contatto accidentale con qualche superficie scabrosa che ha provocato lo strappo.

 

 

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Aeshna mixta. Maschio... vissuto; evidentemente un "veterano" che probabilmente avrà partecipato a numerose scaramucce e vari accoppiamenti.

 

 

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Sympetrum meridionale. Un maschio fotografato in Mugello l'11 Novembre; quindi già un po' fuori stagione data la caratteristica della specie che, almeno in Mugello, dovrebbe volare non oltre il mese di Ottobre. Ma le stagioni "non sono più quelle di una volta" e nelle giornate più assolate non è raro incontrare anche specie inconsuete per il periodo, eventualmente rappresentate da esemplari ormai "vecchiotti" e vissuti come è sicuramente questo maschio, vista la condizione delle sue ali.

 

 

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Sympetrum sanguineum. Un tandem in fase di ovideposizione con la femmina che deve avere una età avanzata e ne deve aver passate di disavventure vista la condizione delle sue ali. Nonostante tutto affronta ugualmente il compito della deposizione delle uova; praticamente è il maschio che, in volo, se la trascina dietro.

 


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Erythromma viridulum. Alcune foto di esemplari (maschi isolati qui sopra; o tandem anche in copula qui sotto) che nella zona ventrale dell'addome mostrano una discreta quantità di "idracari" (o "acari d'acqua") nello stadio larvale, probabilmente del genere Arrenurus.
A grandi linee: questa larve nascono da uova depositate in acqua ed è in tale ambiente che vivono inizialmente e spesso si attaccano agli Odonati quando questi sono ancora in fase ninfale; una volta che la libellula passa dallo stadio ninfale a quello adulto (e quindi passa dalla vita acquatica a quella aerea-terrestre), le larve degli acari si trasferiscono dalla ninfa all'insetto adulto che, inizialmente, è impossibilitato a volare perché deve distendere le ali e assumere le dimensioni finali.
In questa prima fase di vita "adulta" la libellula appena uscita dal suo "guscio" di ninfa si presenta di consistenza assai morbida e tenera (non a caso gli Odonati appena usciti dalla ninfa sono detti "tenerali") e le larve degli acari hanno quindi buon gioco per attaccarsi e penetrare entro i tessuti delle giovanissime libellule, soprattutto nelle zone ventrali del torace e, ancor di più dell'addome; talvolta, ma più frequentemente parassitando gli Anisotteri, sulle ali o sulla testa.
Poi rimangono attaccati alle libellule ormai sviluppate e ci rimangono finché non diventano acari adulti: allora abbandonano le libellule e si lasciano cadere in ambiente, spesso assai lontano dalla zona di origine.
Gli Arrenurus approfittano quindi delle libellule sia per spostarsi comodamente da un habitat all'altro (volano in aereo...) sia, già che ci sono, per nutrirsi un po' dell'emolinfa che scorre all'interno delle libellule. Non sembra che sia un tipo di parassitismo mortale; ma comunque può essere fastidioso e può influire sulla longevità e sulla fecondità delle libellule.

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