ODONATA_ 8 - Accoppiamento nell'ordine Odonata

[Alessandro F]

8_ Accoppiamento nell'ordine Odonata

Nel mondo degli insetti le modalità di accoppiamento all'interno delle singole specie sono quasi sempre sorprendenti e talvolta inaspettate. Basti pensare alla comune mantide religiosa con la femmina che durante la copula si divora il maschio, o alle varie strategie e astuzie che qualche piccolo ragno adotta per farsi riconoscere e accettare dalla femmina conspecifica che può essere assai più grande e che se “di cattivo umore” non lascerebbe scampo al piccolo partner.
Tra gli Odonati questa regola di originalità (si potrebbe anche dire di spettacolarità coreografica) viene sicuramente rispettata. Senza tuttavia alcun risvolto drammatico di cannibalismo ma, viceversa e in molte specie, con una certa attenzione da parte del maschio nel proteggere la femmina al termine della copula e durante la successiva fase di ovideposizione.

Accoppiamenti definibili per certi versi come “più consueti” si possono osservare, ad esempio, tra i Lepidotteri in cui gli organi riproduttivi di entrambi i sessi, trovandosi nella parte terminale dell’addome, vengono collegati tra di loro nel modo più ovvio: cioè mettendo a diretto contatto le rispettive zone genitali, con le due farfalle che perciò, durante la copula, si trovano orientate in senso opposto.

Copula di Argynnis paphia (Linnaeus, 1758); il maschio si trova a destra. 

 

Copula di Polyommatus icarus (Rottemburg, 1775); il maschio si trova a destra.

 

Copula di Polyommatus icarus (Rottemburg, 1775); il maschio si trova a destra.

 

Copula di Polyommatus bellargus (Rottemburg, 1775); il maschio si trova a destra.

 

Copula di Polyommatus bellargus (Rottemburg, 1775); particolare del contatto tra gli organi riproduttivi. Quello maschile è il superiore.

 

Stessa strategia, "addome contro addome", si può osservare tra le varie specie di Tipulidi.

 

Altra modalità di copula molto frequente tra gli insetti prevede che il maschio, da dietro, salga “in groppa” alla femmina mettendo così a contatto le rispettive parti terminali dei due addomi in cui si trovano gli organi riproduttivi. Lo si può notare, ad esempio, nella varie specie di mosche oppure tra quelle dei Coleotteri come nelle foto seguenti:

Copula di Cetonia aurata (Linnaeus, 1758); foto di Enzo Orgera.

 

Copula di Timarcha nicaeensis (Villa, 1853).

 

Copula di Meloe violaceus (Marsham, 1802); foto di Salvatore Saitta.

 

Negli Odonati… no! Copule con coreografie “banali e scontate” sono da escludere. E, visto che si parla di insetti così sorprendenti per la loro capacità nel volo e nella caccia o per le loro forme e colorazioni, perché non sorprendere anche nella modalità di accoppiamento?

Copula di Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; il maschio si trova più in alto.

 

Copula di Coenagrion puella (Linnaeus, 1758) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; il maschio si trova in alto.

 

La copula tra gli Odonati, unica nel mondo degli insetti per la sua "coreografica acrobaticità", è conseguenza di una serie di comportamenti complessi dovuti ad altrettanto complessa anatomia riscontrabile in entrambi i sessi. Vedremo qui di seguito le cause di questi particolari accoppiamenti, analizzando a grandi linee gli organi sessuali interessati, le varie modalità di comportamento dei partner e le relative conseguenze.

 

 8.1_  I “due” organi sessuali maschili

Il primo motivo che giustifica questa sorta di acrobazia nell’accoppiamento degli Odonati va ricercato nell’anatomia del maschio.
Come per tutti gli altri insetti, anche negli Odonati lo sperma (o liquido seminale) viene prodotto all’interno dell’addome e lo sbocco del suo condotto si trova nella zona terminale dell’addome stesso. Ma proprio in questa zona in cui sbocca il condotto seminale, tra gli Odonati si nota l'assenza dell’organo (o apparato) copulatore che dovrà penetrare nell’organo sessuale femminile al fine di trasferirvi lo sperma. Tale organo, infatti, è indipendente dallo sbocco seminale ed è collocato assai lontano (in proporzione alle dimensioni di un Odonata): si trova all’inizio dell’addome, in prossimità del torace.
Più precisamente, il condotto spermatico (detto anche organo sessuale primario) sbocca al di sotto del 9° segmento addominale, ma l’apparato copulatore (detto anche organo sessuale secondario) si colloca nella zona ventrale del 2° segmento addominale in cui è spesso ben visibile dall'esterno, mentre una sua porzione si sviluppa all'interno del 3° segmento e non sarà mai esposta esternamente.

Non si tratta soltanto di un semplice accessorio meccanico (per intenderci: un pene) atto a penetrare la femmina, ma è un organo assai complesso in cui oltre al pene “vero e proprio” si possono riscontrare varie strutture accessorie/muscolari/idrauliche sia protettive che atte a ben indirizzare e ancorare il pene alla vulva; tra tali strutture occorre rimarcare la presenza di una vescicola seminale in cui viene momentaneamente posto lo sperma raccolto (vedremo poi in che modo) dal 9° segmento addominale e una serie di "piccoli attrezzi” che permetterebbero ad un maschio intraprendente di svuotare la vulva della femmina dallo sperma poco prima inseritovi da un altro maschio per così affrontare un nuovo accoppiamento, sempre che tale maschio intraprendente riesca a scacciare/allontanare il maschio precedente. Opportunità quest’ultima che condiziona e non poco il comportamento di molte specie di Odonati durante la copula e la successiva deposizione delle uova, come vedremo meglio in seguito.
 

Maschio di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; approfittando della evidente malformazione nell'addome di questo maschio si possono osservare contemporaneamente i suoi due organi sessuali. Freccia in alto: zona dell'organo copulatore (o secondario), che emerge al di sotto del 2° segmento addominale; freccia in basso: sbocco del canale seminale (organo sessuale primario), al di sotto del 9° segmento addominale.
 

Stesso esemplare precedente: particolare dello sbocco seminale posto al di sotto del 9° segmento addominale e protetto da due piccole scagliette chitinose.

 

Maschio di Anax ephippiger (Burmeister, 1839) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; la freccia in alto mostra la zona, al di sotto del 2° segmento addominale, in cui si trova l'apparato copulatore. Nei maschi della famiglia Aeshnidae tutto l'apparato copulatore rimane protetto entro una profonda piega; ne fuoriuscirà il pene al momento della copula. La freccia in basso mostra la parte ventrale del 9° segmento addominale in cui ha sede l'apparato sessuale primario (sbocco del canale spermatico).

 

Maschio di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [sottordine Zygoptera; famiglia Platycnemididae]; foto sopra: organo sessuale primario al di sotto del 9° segmento addominale (freccia a destra); organo sessuale secondario (o copulatore) al di sotto del 2° segmento addominale (freccia a sinistra).
Foto sotto, durante una copula: la freccia indica l'organo sessuale primario, protetto da due scagliette biancastre (chitinose), posto nella parte ventrale del 9° segmento addominale.

 

 

Maschio immaturo di Sympetrum sanguineum (Müller, 1764) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; freccia a destra: zona ventrale del 9° segmento addominale in cui ha sede lo sbocco spermatico. Freccia a sinistra, sotto al 2° segmento addominale: apparato copulatore che nella famiglia Libellulidae è solitamente sempre ben evidente pur non trovandosi il maschio nella fase copulatoria.

 

Maschio di Orthetrum albistylum (Sélys, 1848) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; ben visibile, sotto al 2° segmento addominale, l'apparato sessuale secondario.

 

Giovane maschio di Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; ben visibile, sotto al 2° segmento addominale (freccia di destra), l'apparato copulatore. La freccia di sinistra indica la parte ventrale del 9° segmento in cui si intravede lo sbocco del condotto spermatico.

 

Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; ben visibile, sotto al 2° segmento addominale, l'apparato sessuale secondario. La freccia indica, in particolare, il cosiddetto "amulo": una sorta di uncino che consente di ottenere, durante la copula, un congiungimento ottimale con la vulva della femmina.

 

Maschio di Aeshna affinis (Vander Linden, 1820) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; la freccia in alto mostra, sotto al 2° segmento addominale, la piega entro cui si colloca l'apparato copulatore da cui fuoriuscirà il pene al momento della copula; la freccia in basso indica, al di sotto del 9° segmento addominale, lo sbocco del condotto spermatico (o organo sessuale primario).

 

Maschio di Aeshna mixta (Latreille, 1805) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; la freccia in basso mostra, sotto al 2° segmento addominale, la piega entro cui si colloca l'apparato copulatore da cui fuoriuscirà il pene al momento della copula; la freccia in alto indica, al di sotto del 9° segmento addominale, lo sbocco del condotto spermatico (o organo sessuale primario).

 

Maschio neosfarfallato di Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; in visione ventrale. Nel riquadro è evidenziata la presenza dell'organo sessuale primario con il corrispondente sbocco del condotto spermatico. In basso si può osservare una gocciolina di emolinfa che sta fuoriuscendo dalla punta (anale) dell'addome; emolinfa che, "pompata" all'interno del corpo, è servita sia per estendere le ali che per raggiungere le giuste dimensioni corporali. L'emolinfa in eccesso viene poi in qualche modo espulsa, come in questo caso, da alcune aperture addominali.
La freccia in alto indica, al di sotto del 2° segmento addominale, l'organo sessuale secondario (apparato copulatore).

 

Maschio di Libellula depressa (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; evidente l'organo sessuale secondario in quanto assai prominente al di sotto del 2° segmento addominale.

 

Maschio di Orthetrum coerulescens (Fabricius, 1798) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; anche in questo caso l'organo sessuale secondario (o organo copulatore) è ben evidente perché prominente al di sotto del 2° segmento addominale.

 

 

Una curiosità: in tutto il mondo animale, questa diversa e indipendente collocazione dei due organi sessuali maschili la si riscontra solo tra gli ordini Odonata e Araneae. Infatti nei ragni l’organo meccanico copulatore è posto vicino alla bocca: a grandi linee si tratta di un palpo trasformato in una specie di piccola siringa che andrà a raccogliere lo sperma alla base dell’addome o, più frequentemente, lo raccoglierà all’esterno da un supporto – la tela o altro – su cui il ragno lo aveva precedentemente depositato.

Tra gli Anisotteri, molto più che tra gli Zigotteri, nel passare da un genere all’altro e, spesso, anche tra una specie e l’altra, si riscontrano forti differenze strutturali tra i rispettivi organi copulatori. Tant’è che la loro osservazione (soprattutto con lenti di ingrandimento e con l’esemplare catturato e a portata di mano) permette facilmente di determinarne il genere e talvolta anche la specie di appartenenza. Per fortuna molte altre macro-caratteristiche generali sia morfo-cromatiche che comportamentali o ambientali, consentono sempre, se ben percepite e osservate grazie a opportune fotografie o riprese filmate, di arrivare alla determinazione corretta senza dover passare attraverso la cattura dei vari esemplari; opportunità non sempre presente (anzi!) nello studio del variegato mondo degli Insetti.

 

8.2_  L’organo genitale femminile. Vulva, ovopositore, ovario

L’organo genitale femminile nel suo complesso è, a grandi linee, differenziabile in ovario (dove vengono prodotte le uova), vulva e (se esiste) ovopositore.

Alcune femmine mostrano, anche in bella vista, una struttura particolare posizionata ventralmente verso la parte terminale dell’addome, tra 9° e 10° segmento. Si tratta del cosiddetto ovopositore, un organo che ha la funzione di facilitare la femmina nella deposizione delle uova direttamente e a contatto sopra varie superfici (vegetali o meno) o addirittura all’interno dei tessuti di alcune piante. Operazione quest’ultima che viene effettuata se l’ovopositore è munito di una sorta di stiletto adatto a perforare la superficie/corteccia di tali piante (solitamente salici, giunchi, varie specie di erbe acquatiche emerse o immerse, ecc.) per potervi poi inserire le uova all’interno.
L’ovopositore è presente in tutte le femmine degli Zigotteri ed è sempre ben visibile perché assai sporgente all’esterno, indipendentemente dal fatto che la femmina stia depositando le uova o no; infatti lo si può osservare anche nelle femmine immature.
Non così tra gli Anisotteri perché, a seconda dei generi, l’ovopositore è assente e, in questo caso, la deposizione delle uova avviene con modalità diverse e “più casuali” come vedremo più avanti; oppure, se presente, rimane più o meno occultato fino al momento della deposizione delle uova.

La vulva è collocata nella zona ventrale che interessa l'8° segmento addominale. Ha il compito di ricevere il pene durante la copula e di raccogliere/stivare lo sperma in una sorta di "ricettacolo seminale" (o spermateca); sperma che, come vedremo più sotto, verrà utilizzato al momento opportuno.
Se presente, l’ovopositore si colloca tra la vulva e la parte terminale dell'addome; tra gli Zigotteri la vulva può essere protetta da alcune piccole scaglie laterali (chiamate "scaglie vulvari") che avranno anche lo scopo di favorire e ben indirizzare l’ingresso del pene. In alcune femmine di Anisotteri la vulva, in quanto orifizio, non è solitamente visibile ma è corredata da una struttura esterna abbastanza corposa/carnosa, detta “lamina vulvare”, di forma variabile da specie a specie (simile a un piccolo imbuto o a un beccuccio o cucchiaio), con funzione protettiva e direzionale sia per favorire la penetrazione del pene sia per ben indirizzare le uova che, dopo la copula, fuoriusciranno dalla vulva stessa. Talvolta la lamina vulvare è evidente e prominente e può prolungarsi fino a interessare anche parte del 9° segmento addominale o essere talmente allungata da fuoriuscire addirittura dall'addome e da potersi paragonare ad una sorta di vero e proprio ovopositore; in alcune specie è altrettanto bene in vista perché posta perpendicolarmente all'addome; in altre specie è invece poco visibile perché o di ridotte dimensioni o perché più a contatto e aderente alla parte ventrale dell’addome.

All’interno dell’addome femminile, collocato lungo gran parte dell’addome e al di sotto del tubo digerente/intestinale, si trova l’ovario, preposto alla produzione delle uova, da qualche centinaio ad alcune migliaia a seconda della specie; si tratta di un organo molto importante che quindi è sempre ben sviluppato e contribuisce a rendere maggiore lo spessore dell’addome femminile rispetto a quello maschile. L’ovario si collega all’esterno tramite il complesso vulva-ovopositore (se quest’ultimo è presente) oppure oppure tramite la sola vulva nel caso di specie mancanti di ovopositore.

Raggiunta la maturità sessuale (cioè quando le sue uova sono pronte per essere fecondate) e “se tutto va per il verso giusto”, la femmina accetta la copula e si accoppia col partner. Finita la copula e dopo un intervallo di tempo variabile da specie a specie (comunque da pochi secondi a pochissimi minuti) le uova iniziano a transitare spostandosi dal condotto dell’ovario verso l’uscita esterna.
Uscita che può essere rappresentata dall’ovopositore (se presente) o dalla stessa vulva (in assenza di ovopositore). Comunque sia, in questo loro spostamento, le uova vengono necessariamente a contatto con il “ricettacolo seminale” in cui la femmina aveva conservato lo sperma ricevuto dal maschio. I vari spermatozoi a questo punto “aggrediscono” le uova e qualcuno riuscirà nel suo compito ma, in definitiva, la fecondazione, se avviene, avverrà sempre con le uova già al di fuori del corpo femminile.

Femmina di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [sottordine Zygoptera; famiglia Platycnemididae]; particolare della zona terminale dell'addome.

 

Femmina di Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; in questa specie la vulva è corredata da una piccola ma evidente "spina vulvare" (vedi qui sotto) che si va a posizionare quasi a contatto con l'ovopositore.

 

 

Femmina di Ischnura pumilio (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae].

 

Particolare della zona terminale dell'addome di una femmina di Lestes barbarus (Fabricius, 1798) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; l'osservazione della sua scaglia vulvare, più arrotondata rispetto a quella della femmina di Lestes virens, può essere di aiuto per distinguere le due specie.

 

Femmina di Lestes virens (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; l'osservazione della sua scaglia vulvare, più appuntita rispetto a quella della femmina di Lestes barbarus, può essere di aiuto per distinguere le due specie.

 

Femmina di Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; lamina vulvare appena prominente.

 

Femmina di Orthetrum brunneum (Fonscolombe, 1837) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; in questa specie la lamina vulvare non è praticamente visibile. La presenza della vulva è denunciata da un caratteristico rigonfiamento dell'8° segmento addominale; rigonfiamento che può essere considerato "sufficientemente" diagnostico nel distinguere questa femmina dalla simile femmina di Orthetrum coerulescens.

 

Femmina di Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; la freccia indica la lamina vulvare che, in questa specie, è assai prominente e perpendicolare all'addome.

 

Fase di ovideposizione per una femmina di Anax imperator (Leach, 1815) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; la freccia indica l'evidente ovopositore, munito anche di una sorta di punteruolo; ovopositore solitamente non così evidente quando la femmina non è in fase di ovideposizione.

 

Fase di ovideposizione per una femmina di Cordulegaster boltonii (Donovan, 1807) [sottordine Anisoptera; famiglia Cordulegastridae]; la freccia indica la lamina vulvare che in questa specie è particolarmente lunga e fuoriesce longitudinalmente dall'addome. In fase di ovideposizione, come in questo caso, la si può paragonare a una sorta di ovopositore in quanto permette alla femmina di depositare con precisione le uova, ben direzionandole e inserendole sul fondo sabbioso del torrente. Foto di Massimo Squarcini.

 

Femmina di Somatochlora meridionalis (Nielsen, 1935) [sottordine Anisoptera; famiglia Corduliidae]; in questa specie la lamina vulvare è particolarmente evidente in quanto assai estesa e perpendicolare all'addome; foto di Massimo Squarcini.

 

Lestes virens (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; femmina in fase di ovideposizione. La freccia superiore indica l'ovopositore che, in questa specie, è munito di una sorta di punteruolo impiegato per perforare la superficie delle piante per poi immettere nel loro midollo le uova. Le frecce inferiori indicano le "ferite" già inferte al fusto del giunco; segno che sotto a quelle ferite sono già state depositate le uova. Notare anche la geometrica regolarità con cui sono state effettuate la varie intaccature: tutte alla stessa distanza e in un percorso a spirale che sale sul fusto.

 

Stessa specie precedente, ancora in fase di ovideposizione; con la freccia che indica il "punteruolo" che emerge alla base dell'ovopositore. Punteruolo la cui punta è già entrata all'interno del fusto del giunco.

 

Lestes barbarus (Fabricius, 1798) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; femmina in fase di ovideposizione. La freccia indica l'ovopositore che, in questo genere e nel genere Chalcolestes, è munito di una sorta di stiletto/punteruolo impiegato per incidere la corteccia delle piante per poi immettere nel loro midollo le uova.

 

Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; femmina in fase di ovideposizione. La freccia indica l'ovopositore che, in questo genere e nel genere Lestes, è munito di una sorta di stiletto/punteruolo impiegato per incidere la corteccia delle piante per poi immettere nel loro midollo le uova. In questo caso la pianta prescelta è un vecchio tronco di salice.

 

[Alessandro F]

8.3_  Segnali di maturità sessuale. Il corteggiamento da parte dei maschi dei Calopteryx

La copula viene consumata nelle vicinanze dei vari ambienti acquatici perché sarà in tali habitat che le uova saranno depositate; ovviamente, prima di affrontare la copula, maschio e femmina devono necessariamente entrare in contatto tra di loro. Risulta comunque difficile stabilire chi è tra maschio e femmina a “fare il primo passo”.

Solitamente le femmine degli Anisotteri, ad esclusione dei primissimi tempi successivi alla metamorfosi in imago, non dimorano nelle vicinanze dell’acqua ma si allontanano andando a nutrirsi in zone anche distanti dall'ambiente di origine. Vi faranno ritorno una volta raggiunta la maturità sessuale: e questo sarà un segnale scatenante per i vari maschi sessualmente maturi che raramente abbandonano l’ambiente acquatico ma che anzi lo pattugliano con pazienza e costanza sia per la ricerca delle prede di cui cibarsi, sia per il controllo della propria zona di caccia (almeno per le specie più territoriali) sia, appunto, al fine di accoppiarsi dopo aver intercettato le femmine divenute mature e che vi stanno tornando.
Tra gli Zigotteri la situazione è un poco diversa in quanto le femmine si possono incontrare assai più di frequente vicino all’acqua: a seconda della specie, la loro maturità sessuale sarà segnalata o dalla colorazione che cambia o da qualche altro fattore anche comportamentale che può sfuggire all’occhio umano dell’osservatore ma che non può sfuggire all’occhio e all’istinto dei maschi degli Zigotteri.

Occorre inoltre ricordare che anche in molte specie di maschi (sia Zigotteri che, ancor più, Anisotteri) si può notare un cambio di colore tra immaturi e maturi. E dei maschi maturi degli Anisotteri è pure evidente il loro pattugliare in volo l’ambiente acquatico, il battersi tra conspecifici per scacciarsi a vicenda o il posizionarsi sopra un posatoio ben in mostra per crogiolarsi al sole. Quindi anche i segnali della avvenuta maturità sessuale dei maschi possono essere molteplici, di carattere visivo o comportamentale. Perciò, in definitiva, non è detto che le femmine ritornino verso lo specchio d’acqua solo ed esclusivamente per istinto “da maturità avvenuta” dato che, almeno in parte, vi può essere anche un “invito” cromatico o comportamentale da parte maschile.

Femmine di Ischnura pumilio (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; le due foto superiori mostrano due femmine ancora immature; la foto qui sotto ne mostra una matura, con il corrispondente cambio di colore.

 

 

Due maschi di Coenagrion scitulum (Rambur, 1842) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; immaturo quello qui sopra, con i colori neri e beige; maturo nella foto qui sotto in cui si nota che un bel colore azzurro ha preso il posto del beige precedente; anche gli occhi assumono colori diversi, più brillanti e con predominanza di azzurro.

 

 

Femmine immature di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; in questa specie le femmine immature possono assumere alcune colorazioni diverse tra di loro e che hanno dato modo di catalogarle (più o meno artificiosamente) in alcune "forme"; la foto qui sopra mostra una femmina immatura nella "forma violacea", quella qui sotto una immatura nella "forma rufescens".

 

 

Femmine mature di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; dalla svariate "forme" delle femmine immature si sviluppano, a maturità, colorazioni altrettanto diverse, anch'esse catalogate con nomi particolari. Qui sopra una femmina matura nella "forma infuscans"; qui sotto una femmina matura nella "forma rufescens-obsoleta", mentre più in basso è rappresentata una femmina matura nella "forma androcroma" in cui i colori sono simili a quelli dei maschi maturi.

 

 

Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; diversa colorazione tra due maschi: immaturo qui sopra, maturo qui sotto. Notare come il colore azzurro brillante si sia diffuso sul corpo e sugli occhi.

 

 

Aeshna cyanea (Müller, 1764) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; 
differente colorazione tra un maschio immaturo (sopra) e uno maturo (sotto). Notare come i contorni dei vari tasselli che compongono il "mosaico" geometrico su torace e addome siano gli stessi tra i due esemplari; cambia soltanto la colorazione interna a tali tasselli.
Cambia anche il colore degli occhi.  

 

 

Orthetrum brunneum (Fonscolombe, 1837) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; differente colorazione tra un maschio immaturo (sopra) e uno maturo (sotto); a maturità molti maschi della famiglia Libellulidae si rivestono, almeno in parte, di una sostanza cerosa e pulverulenta, di colore celestino. Tale sostanza è prodotta all'interno dell'organismo ma viene "essudata" all'esterno tramite i minuscoli pori della cuticola. Viene tradizionalmente chiamata "pruina" perché può ricordare la patina azzurrognola (detta, appunto, pruina) che riveste le susine mature.

 

 

Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; 
differente colorazione tra un maschio immaturo (sopra) e uno maturo (sotto).

 

 

Orthetrum albistylum (Sélys, 1848) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae];  differente colorazione tra un maschio immaturo (sopra) e uno maturo (sotto); a maturità molti maschi della famiglia Libellulidae si rivestono, almeno in parte, di una sostanza cerosa e pulverulenta, di colore celestino. Tale sostanza è prodotta all'interno dell'organismo ma viene "essudata" all'esterno tramite i minuscoli pori della cuticola. Viene tradizionalmente chiamata "pruina" perché può ricordare la patina azzurrognola (detta, appunto, pruina) che riveste le susine mature.

 

 

Sympetrum fonscolombii (Sélys, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae];
 differente colorazione tra un maschio immaturo (sopra) e uno maturo (sotto).

 

 

Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae];  differente colorazione tra un maschio immaturo (sopra; in questo caso si tratta di un esemplare "neo-sfarfallato", cioè che ha compiuto da pochissimo tempo l'ultima metamorfosi da larva a imago) e uno maturo (sotto); a maturità molti maschi della famiglia Libellulidae si rivestono, almeno in parte, di una sostanza cerosa e pulverulenta, di colore celestino. Tale sostanza è prodotta all'interno dell'organismo ma viene "essudata" all'esterno tramite i minuscoli pori della cuticola. Viene tradizionalmente chiamata "pruina" perché può ricordare la patina azzurrognola (detta, appunto, pruina) che riveste le susine mature.

 

 

Sympetrum sanguineum (Müller, 1764) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae];
 differente colorazione tra un maschio immaturo (sopra) e uno maturo (sotto).

 

 

Sympetrum meridionale (Sélys, 1841) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; 
differente colorazione tra un maschio immaturo (sopra) e uno maturo (sotto).

 

 

Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae];
 differente colorazione tra un maschio immaturo (sopra) e uno maturo (sotto).

 

 

Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; 
differente colorazione tra un maschio immaturo (sopra) e uno maturo (sotto).

 

Controversa e probabilmente mal risolvibile è l'interpretazione data ad alcuni esagerati movimenti addominali che talvolta si notano tra gli Zigotteri. Si tratta di un vero e proprio "sbandieramento" di tutto l'addome che si alza e si abbassa per diverse volte anche velocemente, mentre il maschio è posato. Avvertimento della propria presenza indirizzato ad altri maschi? Un pavoneggiarsi rivolto alle femmine per attrarre quelle sessualmente mature al fine di accoppiarsi? Attività motoria per favorire la digestione? O l'evacuazione? Semplice "ginnastica" per tenere in forma le "giunture"? Le risposte che ne danno gli esperti non concordano. 
Inoltre questa sorta di esibizione non è appannaggio dei soli maschi visto che talvolta anche le femmine la praticano; e le femmine non hanno certo motivo di pavoneggiarsi perché una volta mature difficilmente sfuggono all'attenzione dei maschi.

 

Come molti altri Zigotteri anche gli esemplari di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae], ogni tanto muovono velocemente l'addome su e giù come fosse una "bandiera". 
Tuttavia non è chiaro quale sia la funzione di questo sbandieramento.
1) Per i maschi: una sorta di "parata" al fine di attrarre le femmine? D'altra parte anche le femmine adottano questa sorta di "ginnastica addominale" e le femmine non hanno certo bisogno di mettersi in mostra per attrarre i maschi... Infatti le femmine mature basta che facciano qualche volo nei pressi dell'acqua e sono subito "catturate" dai maschi.
2) Per i maschi: un avvertimento rivolto agli altri maschi per delimitare il proprio "territorio"?
3) Per entrambi i sessi: una sorta di "ginnastica" periodica, per mantenere l'elasticità del loro lungo addome? Per favorire in qualche modo la digestione, vista la lunghezza del tubo digerente?
Qui sotto: un maschio dedito alla "ginnastica addominale"; i movimenti sono stati tutti velocissimi: l'intervallo tra una foto e l'altra è di qualche centesimo di secondo:

 

 

Oscillazioni forzate dell'addome in due maschi di Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]: anche in questo caso i movimenti sono molto veloci: lo si può notare in alcune foto, con il torace che rimane "a fuoco" mentre l'addome risulta evidentemente mosso.

Secondo maschio:

 

 

Sempre in Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; stavolta è la femmina a compiere gli "esercizi addominali": 

Tornata finalmente a... riposo:

 

 

Qui sotto: Sympecma fusca (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; femmina che "sbandiera" il proprio addome.

 

 

Contrariamente a quanto sopra osservato, è appurato che nel genere Calopteryx si svolgono delle vere e proprie danze di corteggiamento e/o di parate esibizionistiche da parte dei maschi. 
In questo genere le varie specie sono molto appariscenti sia per le dimensioni (le più grandi riscontrabili tra gli Zigotteri europei) sia per la bellezza quasi luminosa e/o metallica delle loro grandi ali colorate, oltre che per il caratteristico volo che ricorda quello delle farfalle. Inoltre nei vari habitat frequentati dai Calopterigidi non si riscontra quella forte dispersione delle femmine che caratterizza gli Anisotteri e quindi la loro popolazione si divide più o meno in parti uguali tra maschi e femmine. Ma in questa famiglia saranno proprio i maschi maturi a dare spettacolo e ad esibirsi in vari modi.

Con un po' di pazienza negli appostamenti lungo un corso d'acqua appropriato è facile rendersi conto di alcuni tipici atteggiamenti di corteggiamento dei Calopterigidi.

Ad esempio, dal loro posatoio si vedono spesso i maschi maturi sollevare l’addome molto al di sopra dell’orizzontale per mettere in mostra la propria brillante “luce di coda” (una particolare colorazione presente al di sotto degli ultimi segmenti addominali); oppure, sempre da fermi sul posatoio, si scorgono mentre sbandierano le loro ali luccicanti e colorate, ma senza prendere il volo. Questi due atteggiamenti hanno una doppia valenza: manifestare la propria presenza agli altri maschi e “pavoneggiarsi” per far colpo sulle femmine. E, in effetti, il modo di comportarsi dei maschi in questi frangenti non può che far venire in mente, mutatis mutandis, le danze di corteggiamento e/o nuziali di molte specie di uccelli. Inoltre, per quanto concerne gli Odonati europei, ciò avviene così evidentemente e insistentemente soprattutto tra i Calopterigidi. 

Ma non termina qui la gamma di strategie di corteggiamento: non è raro infatti veder volare lentamente i maschi a pelo d’acqua per fermarsi in volo al di sopra di particolari zone come se, con interpretazione forzatamente “antropomorfizzata”, volessero dire alle femmine “Vedete? Accoppiatevi con me che qui c’è un’ottima zona sicura e adatta per la deposizione”; e in effetti le zone così individuate dai maschi saranno quelle in seguito più frequentate dalle femmine in ovideposizione.

Infine è decisamente molto coreografico il balletto volante che il maschio maturo di Calopteryx mette spesso in scena attorno alla femmina (da lui riconosciuta come matura) al fine di farsi accettare come prossimo “sposo”, balletto che può durare anche qualche minuto. In effetti anche altri in altre famiglie e/o generi i maschi svolazzano attorno alle femmine in brevi danze di corteggiamento ma non si rivelano (ovviamente: ai nostri occhi...) così articolate e strutturate. 

Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Calopterygidae]; maschio (in basso) che sembra pavoneggiarsi nella apparente indifferenza delle 3 femmine posate più in alto.

 

Calopteryx splendens (Harris, 1780) [sottordine Zygoptera; famiglia Calopterygidae]; fermo sul posatoio, questo maschio inizia a sbandierare le proprie brillanti ali (sopra). Solleva l'addome per mettere in mostra la "luce di coda" di colore giallo brillante (sotto).

 

 

Calopteryx virgo (Linnaeus, 1758) [sottordine Zygoptera; famiglia Calopterygidae]; maschio che mette in mostra la "luce di coda".

 

 

Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Calopterygidae]; fermo sul posatoio, questo maschio inizia a sbandierare le proprie ali (sopra). Solleva l'addome per mettere in mostra la "luce di coda" di colore rosso brillante (sotto).

 

 

Nelle foto successive: un maschio di Calopteryx haemorrhoidalis sta volando attorno alla femmina esibendosi nella "danza di corteggiamento". Se la femmina lo accetterà allora inizierà la copula. Nel caso delle seguenti foto, dopo almeno un paio di minuti in cui il maschio le volava attorno, la femmina se ne è volata via... e il maschio anche. Non è stato quindi possibile sapere se l'approccio è andato a buon fine.

 

[Alessandro F]

8.4_ Il maschio "cattura" la femmina. Le appendici addominali del maschio e la "presa" 

Il contatto fisico che precede la copula è il maschio a procurarlo, sia tra gli Zigotteri che tra gli Anisotteri.
Sarà infatti sempre il maschio che, grazie alle sue appendici addominali, afferrerà la femmina nella zona che riguarda la testa. Questa sorta di “cattura” o di “presa” viene compiuta con il maschio che solitamente cattura la femmina in volo, più raramente con la femmina posata a terra e col maschio che le va addosso in volo, dall'alto.

Zigotteri e Anisotteri mostrano però sostanziali differenze nelle rispettive “prese”; dipendenti dalle diverse morfologie riguardanti sia le appendici addominali dei maschi sia gli occhi o il pronoto delle femmine.

In particolare la “presa” tra gli Anisotteri, tranne che nella famiglia Gomphidae, avviene con i 2 cerci (le 2 appendici addominali superiori) che il maschio colloca nell’incavo presente nella zona post-oculare della femmina, mentre la singola appendice addominale inferiore del maschio si va a collocare sul davanti della testa della femmina, proprio tra il solco che ne separa gli occhi. Nel caso della famiglia Gomphidae, caratterizzata tra l’altro da occhi ben distanziati tra di loro, la presa è un po’ diversa visto che i 2 cerci (non a caso in questa famiglia particolarmente lunghi e sviluppati) vanno quasi ad abbracciare tutto il retro della testa femminile, compresa parte del collo (si ricorda che, a causa della distanza tra gli occhi, non esiste un incavo post-oculare); mentre l’appendice inferiore (anch’essa assai sviluppata) si va a collocare sulla parte anteriore della testa della femmina.
In ogni caso la "presa" del maschio condiziona i movimenti della femmina che si trova con la testa bloccata e condizionata dalle appendici maschili.
Sempre a proposito degli Anisotteri, la "cattura" della femmina da parte del maschio avviene in modo piuttosto brusco e, all'apparenza (in visione antropomorfa) violento; si verifica solitamente con entrambi i partner in volo, tranne quando la femmina è posata come nel caso in cui è ferma in fase di ovideposizione e un nuovo maschio (diverso dal maschio che ha finito da poco la copula) le piomba addosso per catturarla, espellere lo sperma del maschio precedente per poi "provare a convincerla" ad accoppiarsi di nuovo.
Di solito il maschio, individuata una femmina che ritiene sessualmente matura, le si getta addosso con foga, le prende la testa tra le zampe e, inarcando l'addome, porta le proprie appendici ad afferrare la testa della femmina nel modo sopra descritto. L'operazione è talmente veloce che è assai raro riuscire a coglierla con uno scatto fotografico; più facile che venga immortalata tramite filmato.
Comunque venga effettuata, la “presa” agisce come una morsa ben congegnata, da cui la femmina potrebbe liberarsi solo con difficoltà e, sicuramente, mettendo a rischio l'incolumità dei propri occhi.

Maschi di Aeshna mixta (Latreille, 1805) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; sopra: particolare delle le sue appendici addominali. Nella foto qui sotto le frecce laterali mostrano le 2 appendici superiori, l'altra freccia indica l'appendice inferiore. Notare come le 3 appendici siano relativamente ravvicinate le une alle altre: cioè nella consueta posizione "rilassata" in cui sono tenute quando la libellula vola in cerca di prede o per la difesa del proprio territorio.

 

 

Aeshna cyanea (Müller, 1764) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; sopra: maschio in volo. Sotto: particolare della zona terminale dell'addome di un maschio immaturo; evidenti i due cerci (superiori) e, inquadrata nel mezzo ma nella realtà posizionata più in basso, l'appendice inferiore.

 

 

Aeshna affinis (Vander Linden, 1820) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; sopra: maschio in volo con le appendici "rilassate";  doppia freccia indicante i cerci; freccia singola indicante l'appendice inferiore. Sotto: maschio in volo, alla caccia di qualche femmina che si era presentata nella vicinanze; notare come le 3 appendici si siano distanziate e come irrigidite. Segno inequivocabile sia della grande sensibilità che le Libellule hanno verso questa loro zona corporea sia della presenza di una serie di muscoli preposti al controllo di tali appendici. Muscolatura indispensabile per compiere la "presa" nei riguardi della femmina.

 

 

Maschio di Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; in evidenza i 2 cerci (quello di sinistra è in parte nascosto da quello di destra) al "piano superiore"; al di sotto la singola appendice inferiore.

 

Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; maschi in volo. Sopra: in volo perlustrativo, con le appendici rilassate. Sotto: con le appendici in tensione e dilatate; probabilmente a causa di qualche femmina matura nelle vicinanze.

 

 

Aeshna cyanea (Müller, 1764) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]. Un raro e fortunato scatto fotografico (ovviamente non perfetto data la velocità con cui si è presentata la scena) sul momento della "cattura" della femmina. Femmina che, evidentemente al termine di una copula, stava depositando (si sarebbe detto in tutta tranquillità) presso la riva di un fossetto ricoperto di piante acquatiche. Un maschio (quasi sicuramente diverso dal precedente partner) le piomba improvvisamente addosso... Ne segue un gran sfregarsi rumoroso di ali e, in un attimo, il maschio compie tutta l'operazione: abbranca con le zampe la testa della femmina e inarca l'addome (lo si nota bene seguendo il disegno delle macchie addominali gialle e blu) per afferrare la testa della femmina con le sue appendici addominali. 

 

Aeshna mixta (Latreille, 1805) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]; la "presa" del maschio si dimostra efficace come una morsa: l'appendice addominale inferiore si colloca nel solco presente tra gli occhi (freccia in alto); le due appendici superiori (o cerci; qui poco visibili) sono andate a posizionarsi negli appositi spazi sul retro degli occhi (freccia in basso).

 

Sympetrum meridionale (Sélys, 1841) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; le frecce indicano le 2 appendici addominali del maschio che sono andate a collocarsi negli appositi spazi presenti nella zona post-oculare della femmina. L'azione combinata con l'appendice inferiore che nel frattempo si è posizionata sul davanti, nel solco tra gli occhi, rende la presa simile a una morsa estremamente efficace.

 

Orthetrum albistylum (Sélys, 1848) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; la freccia indica le 2 appendici addominali del maschio (tipicamente bianche in questa specie) che sono andate a collocarsi nella zona post-oculare della femmina. L'azione combinata con l'appendice inferiore che nel frattempo si è posizionata sul davanti, nel solco tra gli occhi, rende la presa simile a una morsa estremamente efficace. 

 

Tra gli Zigotteri, data la forma della testa con gli occhi molto distanziati e data l’assenza di incavi post-oculari, la “presa” avviene in modo diverso. Negli Zigotteri, inoltre, le appendici maschili sono quattro anziché tre: una coppia di appendici superiori e un’altra coppia di appendici inferiori. Queste quattro appendici afferreranno la femmina, sempre a mo’ di morsa, sul pronoto: con le appendici superiori nella zona posteriore del pronoto, e quelle inferiori nella zona anteriore. Perciò, diversamente da quanto accade per gli Anisotteri, la femmina "catturata" dal maschio avrà ancora completa libertà di movimento per quanto riguarda la testa. Inoltre, data la piccola taglia degli Zigotteri e il loro volo non veloce né potente, la "cattura" avviene con modi... un po' meno bruschi e, talvolta, con un certo... savoir faire da parte di entrambi i partner, impensabile tra gli Anisotteri.

Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [sottordine Zygoptera; famiglia Platycnemididae]; sopra: indicate dalle frecce le due paia di appendici addominali di un maschio. Sotto: particolare della zona terminale dell'addome di un maschio; si nota come, in questa specie, le appendici inferiori sono più lunghe rispetto a quelle superiori. Di conseguenza il pronoto della femmina avrà una conformazione perfettamente adattata a tale caratteristica.

 

Sopra: femmina di  Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [sottordine Zygoptera; famiglia Platycnemididae]; nel cerchio si nota il pronoto femminile, cosparso di fossette e protuberanze a cui ben si adatteranno le appendici addominali del maschio durante la presa.
Sotto: la "presa" nella specie precedente; le frecce indicano le appendici del lato destro che hanno afferrato il pronoto sul corrispettivo lato destro; considerando che sul lato sinistro è avvenuto altrettanto, si capisce come la "presa" negli Zigotteri sia anch'essa assai efficace, pur non essendo così avvolgente e "opprimente" come per gli Anisotteri. Tanto più che, negli Zigotteri, la testa della femmina conserva la sua consueta possibilità di movimento.

 

 

Maschio di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; appendici addominali (in particolare la coppia superiore) abbastanza ridotte.

 

Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; sopra: le appendici addominali del maschio con la coppia superiore decisamente più lunga e sviluppata rispetto alla coppia inferiore (si tratta infatti di una delle caratteristiche della famiglia Lestidae).
Una volta effettuata la "presa" della femmina (foto sotto) si può osservare come le piccole appendici inferiori siano appena appoggiate sulla parte anteriore del pronoto della femmina, mentre le lunghe appendici superiori abbiano quasi del tutto circondato la parte posteriore del pronoto che è stato come abbracciato; saranno infatti tali appendici a "reggere" quasi tutto lo sforzo della presa. 

 

 

Ischnura pumilio (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; sopra: un maschio che sta pranzando; al termine dell'addome si notano delle piccole appendici che (foto sotto) ben si adatteranno ad afferrare il piccolo pronoto della femmina nelle fessure apposite; freccia rossa: l'appendice inferiore destra; freccia verde: l'appendice superiore destra.

 

Da quanto sopra esposto si deduce che la “presa” sarà meccanicamente condizionata dalla morfologia sia delle appendici maschili sia del pronoto femminile (nel caso degli Zigotteri) o della testa femminile (per gli Anisotteri). Morfologia che la Selezione Naturale, nel corso dei millenni, ha reso particolareggiata e diversificata da specie a specie. In altre parole ogni specie presenta appendici maschili e pronoto/testa femminili morfologicamente adattate e adattabili le une alle altre in seno a quella data specie, ma non perfettamente adattabili se rivolte verso una specie diversa. Non a caso, tra gli Zigotteri e soprattutto nella famiglia Coenagrionidae in cui le femmine delle varie specie sono assai simili tra di loro, uno dei riscontri diagnostici per identificare la specie di appartenenza di una femmina riguarda l’attenta osservazione del suo pronoto. 

[Alessandro F]

8.5_ La formazione del tandem

Una volta effettuata la "presa", si costituisce una formazione "a duetto" che è chiamata, in modo colorito ma appropriato, "tandem". Durante il volo è il maschio che decide quale direzione prendere, con la femmina che "se consenziente" riesce a seguirlo con facilità sincronizzando i battiti e i movimenti delle sue 4 ali con le corrispettive ali del maschio (lo si può notare in alcune foto scattate con tempi brevissimi). In tal caso il tandem affronterà la successiva fase di accoppiamento.
Se la femmina non è ben predisposta il volo sarà più incerto e vi potrà essere una certa asincronia e confusione tra le ali; solitamente, in questi casi, dopo un certo lasso di tempo i partner si separano, o per allentamento della presa da parte delle appendici maschili o a causa della resistenza della femmina che riesce in qualche modo a liberarsi.
Terminata la copula, in alcune specie il tandem viene sciolto e la femmina si avvia a depositare in solitaria, semmai col maschio che la segue rimanendo a volare nelle vicinanze. Per tali specie, l'individuazione di un tandem denuncerà inequivocabilmente che il tandem stesso si è formato da poco tempo e che la copula non è stata ancora compiuta.
Ma in molte altre specie anche l'ovideposizione viene effettuata in tandem; in tali casi la visione di un tandem, senza poter assistere all'evolversi della situazione, lascerà un dubbio sulla sua collocazione temporale: tra la "cattura" e la copula, oppure tra la copula e l'ovideposizione.

Tandem di Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae].

 

Tandem di Coenagrion puella (Linnaeus, 1758) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]. Può capitare che le Libellule (in tutt'altre faccende affaccendate) non si preoccupino dell'avvicinarsi (con tutte le cautele) di un intruso... e anzi ne approfittino per sperimentare un nuovo tipo di posatoio.

 

Tandem in volo di Erythromma lindenii (Selys, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]. Qui sicuramente in fase di ovideposizione, ma solo perché si è assistito di persona all'evolversi della scena. Anche la parte terminale dell'addome femminile, così sporco e terroso, indica che in qualche modo la femmina è in fase di ovideposizione durante la quale il suo addome si copre di residui polverosi presenti sulla superficie acquatica.

 

 

Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; tandem (foto sopra), con particolare della "presa" del maschio (foto sotto).

 

 

Stesso tandem precedente, con la femmina che si pulisce gli occhi con la zampa anteriore destra; per farlo in maniera ottimale ruota la testa di oltre 90°: evidente segno che la testa non è rimasta impedita nei movimenti, nonostante la "presa" del maschio.

 

 

Tandem di Pyrrhosoma nymphula (Sulzer, 1776) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae].

 

Tandem di Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; contorsionismi vari con la coppia che si è andata ad incastrare nelle maglie di una rete di protezione sopra un bacino di acqua piovana.

 

Tandem di Lestes barbarus (Fabricius, 1798) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; si può notare come i lunghi cerci (appendici superiori) del maschio riescano ad afferrare a fondo la zona posteriore del pronoto.

 

Tandem di Lestes virens (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae].

 

Tandem di Sympecma fusca (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae].

 

Tandem di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [sottordine Zygoptera; famiglia Platycnemididae].

 

Tandem di Aeshna affinis (Vander Linden, 1820) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae].

 

Tandem di Orthetrum albistylum (Sélys, 1848) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; 

 

 

Alcune foto di tandem in volo di Sympetrum meridionale (Sélys, 1841) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; notare la sincronia nel movimento delle ali tra maschio e femmina. La semplice osservazione delle foto non può affermare che si tratti della fase precedente o successiva alla copula; tuttavia, avendo in questi casi assistito di persona alle varie scene, si può confermare che si tratta di tandem in volo alla ricerca del sito (e del momento) adatto per l'ovideposizione; quindi a copula avvenuta.

 

 

Alcune foto di tandem in volo di Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; notare la sincronia nel movimento delle ali tra maschio e femmina.
La seconda foto a partire dall'alto è sicuramente collocabile nella fase di ovideposizione in quanto sono visibili alcune bianche uova che stanno uscendo dalla vulva della femmina. Per le altre foto si può confermare che anch'esse riguardano la fase di ovideposizione, ma solo perché si è potuto assistere di persona a tutto l'evolversi della situazione.

 

 

Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Calopterygidae]; qui di seguito una serie di foto in sequenza. Con il maschio mentre "cattura" la femmina, a cui segue la formazione del tandem e la successiva copula. Non è visibile la fase di "trasferimento dello sperma" (vedi in seguito) forse perché il maschio l'aveva già effettuata precedentemente oppure, visto che spesso è operazione assai veloce, non è stata immortalata.
1) Il maschio vola attorno alla femmina con evoluzioni sempre più ravvicinate (danza di corteggiamento). La femmina, intanto, non apre le ali ma le mantiene ferme e raccolte. Forse (ma ci saranno sicuramente altri segnali che il maschio sa ben riconoscere, ma non l'osservatore umano) è questo il segnale lanciato al maschio per fargli capire che... "ci sta" (se avesse aperto le ali o, addirittura, se fosse volata via, le successive operazioni del maschio non sarebbero state facilitate).

2) Il maschio ci si avvicina di più fino a sovrastarla...

3) ... e a serrarle testa e torace tra le zampe.

4) Di seguito, molto velocemente, piega il proprio addome in modo da portare le appendici addominali a contatto diretto col pronoto della femmina. E quindi l'aggancia come potrebbe fare una pinza.

5) Poi il maschio distende nuovamente l'addome e la femmina comincia a sollevarsi, un po' sostenuta dall'addome del maschio e un po' volando.

6) Ora il tandem si è saldamente formato e la coppia vola sulla vegetazione per iniziare la copula (peccato troppo lontana e al di là di un fossetto non guadabile per fare foto decenti). Si osserva come sia la femmina, stavolta, a portare il suo organo riproduttivo a contatto con l'organo copulatore del maschio, in questo assecondata dai movimenti del maschio che l'aiuta inarcando un poco il proprio addome.

7) Inizio della copula.

 

La corrispondenza strutturale tra le appendici maschili e la regione anteriore femminile (testa o pronoto), associata alla altrettanto (se non più decisiva) idoneità reciproca tra apparato copulatore maschile e organo sessuale femminile, giustifica la difficoltà di reperire ibridi tra gli Odonati: infatti la femmina non solo deve essere "penetrata" dal maschio ma, prima ancora, deve essere catturata. Ciò non toglie che esistano esempi di ibridi, ma sono piuttosto rari.
Inoltre occorre ricordare che in ultima analisi sarà, come vedremo in seguito, sempre la femmina ad accettare o rifiutare di accoppiarsi con il maschio che l’ha “catturata”.

 

Qui sotto una serie di foto che testimonia una situazione abbastanza rara tra gli Odonati e che, potenzialmente, giustificherebbe una ibridazione: un maschio che "cattura" la femmina di un'altra specie per accoppiarsi. 
Vero è che le femmine di molte specie (soprattutto del Sottordine Anisoptera) se ne stanno relativamente lontane dallo specchio d'acqua per tornarvi quando sono mature e pronte per l'accoppiamento. E in tal caso, vista la gran quantità di maschi che stazionano posati sulle rive o in volo sopra all'acqua, l'accoppiamento è quasi sempre assicurato, anzi solitamente avverrà più volte e con maschi diversi. Però è anche vero che "sbagli" di questo genere (e si può benissimo parlare di "genere" in due accezioni diverse) sono piuttosto rari.  
Un maschio di Crocothemis erythraea ha agganciato/catturato una femmina di Trithemis annulata per accoppiarsi. La scena è durata un minuto abbondante. Il maschio con forti e frequenti scatti dell'addome cercava di "convincere" la femmina ad accoppiarsi; ma la "sventurata" è sempre rimasta inerte, come rigidamente inanimata, "a penzoloni", sballottata qua e là tra la vegetazione in cui la trascinava il volo nervoso del maschio. Poi il maschio deve aver lasciato la presa per qualche motivo (si è accorto dell'errore? si era stancato per tutto quel lavorio inutile che stava facendo? avrà chiesto "scusa"?  ), e i due si sono separati. La femmina è andata a fare un po' di toilette agli occhi e il maschio è rimasto un bel po' fermo su un posatoio... (a meditare ?!? a pensare a una visita oculistica  ? Che con tutti quegli occhi ci vorrebbe un capitale...  ).

A parte gli scherzi... si deduce ancora una volta che, in fin dei conti, il maschio si dà un gran daffare (vincere la concorrenza di altri maschi; compiere la "cattura"; instaurare il tandem; effettuare il trasferimento dello sperma; ...) ma sarà sempre la femmina a decidere se accoppiarsi oppure no.

 

[Alessandro F]

8.6_ Il trasferimento dello sperma

Prima di affrontare la copula il maschio deve "caricare" il proprio organo copulatore. Deve cioè in qualche modo inserire nell'organo copulatore, posto sotto al 2° segmento addominale, il liquido seminale che però sgorga sotto al 9° segmento addominale. Per far ciò il maschio inarca l'addome quasi chiudendolo a cerchio, porta i due organi a contatto tra di loro e tramite un procedimento muscolare/idraulico effettua l'operazione. Si tratta sempre di un processo assai veloce (da una manciata di secondi a un minuto scarso, a seconda della specie) e che può avvenire mentre il maschio è da solo (solitamente in volo e comunque quando qualche femmina matura si è affacciata nelle vicinanze) oppure dopo che il tandem si è già formato, sia in volo che posato. 
In questo ultimo caso, frequente tra gli Zigotteri, il maschio con il suo movimento solleva anche la femmina, che (antropomorfizzando...) sembra rimanere tranquilla (non accennando a muoversi né a sbattere le ali), aspettando il concludersi dell'operazione prima di entrare lei stessa in azione.

 

Qui di seguito la sequenza del trasferimento dello sperma in Lestes virens (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]:

Sopra: il maschio inarca il proprio addome per portare il suo 9° segmento addominale a contatto con l'organo copulatore che si trova sotto al 2° segmento addominale. Così facendo non può che sollevare anche la femmina.
Sotto: contatto avvenuto tra i due organi sessuali maschili.

 

Dall'organo copulatore fuoriesce una sorta di pene che, grazie ai movimenti muscolari dell'addome e a una sorta di "aspirazione" riesce a convogliare il liquido seminale, raccolto dal 9° segmento, verso l'alto.

 

Liquido seminale che andrà a riempire una piccola vescicola seminale. Quando inizierà la copula lo sperma compirà una sorta di percorso inverso: dalla vescicola seminale sarà richiamata verso il pene e tramite questo verrà introdotta nella vulva della femmina. Negli Anisotteri, con l'organo copulatore assai più complesso, la vescicola seminale non appare all'esterno ma rimane nascosta all'interno del 2° segmento addominale.

 

 

 

Ancora una sequenza del trasferimento dello sperma, stavolta  in Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]:

Sopra: fase di trasferimento già in atto, con la vescicola seminale ancora vuota. 
Sotto: indicata dalla freccia, la vescicola seminale inizia a riempirsi e a gonfiarsi.

 

Sotto: con la vescicola seminale ormai riempita a sufficienza, il maschio rilassa l'addome:

 

Sotto: una manciata di secondi dopo la scena precedente, probabilmente invitata dalle oscillazioni che il maschio fa compiere al proprio addome, la femmina accetta la copula e stavolta sarà lei a inarcare abbondantemente l'addome verso l'alto per portare la propria vulva a contatto con l'organo copulatore del maschio.

 

La presenza di un forte vento che fa oscillare le foglie del canneto non sembra disturbare la coppia (le foto... sì); dopo essersi spostata su un altro posatoio continua la copula; qui sotto si nota che la vescicola seminale si è un po' svuotata.

 

[Alessandro F]

8.7_ La copula

Completate le varie operazioni preliminari, il tandem è pronto per affrontare la copula. Sarà in tale fase che il tandem si dimostrerà coreograficamente molto elastico.

La femmina inizia ad inarcare il proprio addome verso l'alto per portare la vulva a contatto con l'apparato copulatore maschile. Anche il maschio potrà contribuire in qualche modo sollevando un pochino la femmina ma in fin dei conti sarà sempre quest'ultima a decidere se accoppiarsi o meno. Infatti sarà sempre la femmina a dover orientare al meglio il proprio addome e, di conseguenza, il proprio organo sessuale al fine di facilitare la penetrazione del maschio; in ciò aiutandosi anche con la sensibilità dell'ultima sua porzione dell'addome, appendici comprese. Quando presente (e quindi in particolare negli Zigotteri) l'ovopositore si appoggerà sempre sotto al 1° e 2° segmento addominale del maschio favorendo in tal modo la connessione tra i due sessi.

Alcune specie di Anisotteri si accoppiano rimanendo in volo e in questi casi, a seconda della specie, la copula può essere anche di breve durata (da una a poche decine di secondi); inoltre durante la copula in volo la femmina, vista la sua particolare posizione ribaltata, non metterà in funzione le proprie ali e tutto il peso del tandem sarà sostenuto dal volo del maschio. Sempre tra gli Anisotteri alcune specie iniziano la copula in volo per terminarla con il maschio che, fermo su qualche posatoio, tiene sospesa/sollevata la femmina; oppure compiono tutta l'operazione solo quando il maschio ha trovato un posatoio adatto verso cui dirige il tandem. Tra gli Zigotteri la copula si svolge sempre su posatoi e può durare, a seconda della specie, anche diverse decine di minuti.

La visione di una copula tra gli Odonati, dà solitamente l'idea che la femmina sia stata in qualche modo sollevata da terra e sostenuta/sospesa in aria da parte del maschio. In realtà la "coreografia" si basa anche su altre componenti che riguardano soprattutto le zampe della femmina.
La femmina  degli Anisotteri, durante la copula, si attacca sempre con le zampe mediane e posteriori all'addome del maschio. Il paio di zampe anteriori rimane più frequentemente raccolto/richiuso dietro la testa (come quando è in volo), anche se talvolta può partecipare anch'esso all'ancoraggio sull'addome maschile. Sarà quindi grazie alle zampe della femmina, alla "presa" del maschio e, ovviamente, all'aderenza tra gli organi sessuali che la femmina rimane sospesa, solitamente senza alcun altro contatto con l'ambiente eccetto, sporadicamente, con il dorso addominale che può toccare il terreno o qualche supporto vegetale.
Invece, a causa della diversa anatomia (soprattutto addominale) tra Anisotteri e Zigotteri e della diversa zona di "presa" da parte del maschio, negli Zigotteri le zampe della femmina non andranno mai ad attaccarsi all'addome maschile ma saranno libere. Solitamente le zampe femminili si possono osservare sia tutt'e 6 rilassate che raccolte intorno all'addome della stessa femmina (e in tal caso sarà compito esclusivo del maschio tenere/sorreggere la femmina) oppure appoggiate anch'esse a qualche supporto.

Copula di  Aeshna mixta (Latreille, 1805) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae]. Osservare, situazione tipica tra gli Anisotteri, come le zampe della femmina (2° e 3° paio) si siano attaccate all'addome del maschio mentre il 1° paio rimane raccolto dietro alla testa. La femmina rimane quindi sospesa in quella sua particolare posizione, con l'addome sollevato, solo grazie alla "presa" del maschio, alle zampe della femmina che al maschio si sono attaccate e, ovviamente, dalla connessione tra i due organi sessuali.

 

 

Calopteryx haemorrhoidalis  (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Calopterygidae]; fasi di accoppiamento: nella prima foto, con il tandem già formato, si osserva il maschio che inarca un poco il proprio addome sollevando la femmina; nella seconda foto sarà la femmina che solleva il proprio addome per portare a compimento il contatto tra i due organi sessuali. Una volta ottenuto il contatto inizia la copula vera e propria. In particolare tra i Calopterigidi la coppia si dispone quasi sempre in una coreografica e stilizzata "forma a cuore".
Osservare come le zampe della femmina, durante la copula, rimangano libere (situazione comune tra gli Zigotteri).

 

Copula di Aeshna affinis (Vander Linden, 1820) [sottordine Anisoptera; famiglia Aeshnidae].

 

Copula di Sympecma fusca (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae].

 

Copula di Sympetrum meridionale (Sélys, 1841) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; si può osservare l'organo "meccanico" copulatore che è penetrato nella vulva.

 

 

Copula di Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; fasi di accoppiamento: dal tandem iniziale (prima foto), al sollevamento dell'addome da parte della femmina (seconda foto), al "contatto" avvenuto con la consueta "forma a cuore".

 

 

Copula di Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae].

 

Copula di Erythromma lindenii (Selys, 1840) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae].

 

Copula di Sympetrum fonscolombii (Sélys, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae].

 

Copula di Calopteryx splendens (Harris, 1780) [sottordine Zygoptera; famiglia Calopterygidae].

 

Copula di Orthetrum albistylum (Sélys, 1848) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae].

 

Copula di Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; nella seconda foto si osserva la vescicola seminale che si sta svuotando. Osservare anche come le 6 zampe della femmina siano state portate a contatto dell'addome della femmina stessa.

 

Copula di Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]. Questa specie ha una copula molto veloce, una manciata di secondi, che spesso effettua in volo. Talvolta, come in questo caso, la termina su di un posatoio.

 

Copula di Ischnura pumilio (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; la femmina con questo diffuso color arancione viene data in molte Guide agli Odonati come immatura. In realtà si è riscontrato assai di frequente che anche le femmine con tale colore affrontano senza esitazione la copula. Nella seconda foto si nota la vescicola seminale del maschio ancora abbastanza piena, il pene a stretto contatto con la vulva, e l'ovopositore della femmina che si è appoggiato sulla parte ventrale del 1° e 2° segmento addominale del maschio, anche per meglio indirizzare i due organi nella loro connessione.

 

 

Due copule di Ischnura pumilio (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; stavolta con una femmina nella forma androcroma (con colorazione simile a quella maschile); una forma che in tutte le guide viene considerata indice di avvenuta maturità sessuale. Osservare come, nelle foto precedenti, le zampe della femmina, data l'inclinazione che ha assunto il tandem, siano andate ad appoggiarsi sul posatoio.

 

 

Copula di Orthetrum brunneum (Fonscolombe, 1837) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae].

 

 

Copula di Lestes barbarus (Fabricius, 1798) [sottordine Zygoptera; famiglia Lestidae]; fasi di accoppiamento: dal tandem iniziale (prima foto), al sollevamento dell'addome da parte della femmina (seconda e terza foto), al "contatto" avvenuto con la consueta "forma a cuore".

 

 

Copula di Orthetrum coerulescens (Fabricius, 1798) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; con maschio... "guardone"; che forse aspetta il momento buono per prendere il posto del suo compare.

 

Maschio immaturo di Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae] che sembra stia a controllare una copula di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; dimensioni a confronto tra Anisotteri e Zigotteri.

 

 

Alcune copule di Coenagrion puella (Linnaeus, 1758) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; nella terza foto un primo piano sugli organi riproduttivi a contatto tra di loro.

 

 

Copula di Orthetrum coerulescens (Fabricius, 1798) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae].

 

 

Varie copule di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [sottordine Zygoptera; famiglia Platycnemididae]; nella seconda foto si nota come il pene si sia fatto largo nella vulva della femmina; nella terza foto si nota la vescicola seminale che si sta svuotando; nella quarta foto si vede in che modo le appendici addominali maschili abbiano agganciato il pronoto della femmina.

 

 

Copula di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]. Nella seconda foto: il contatto tra gli organi riproduttivi; nella terza foto: la "presa" del maschio. In questa copula la femmina ha appoggiato le proprie zampe sul posatoio.

 

 

Copula di Sympetrum sanguineum (Müller, 1764) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; si nota, questa volta, che anche le zampe anteriori della femmina si sono ancorate all'addome del maschio.

 

Copula di Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Calopterygidae].

 

Copula di Ischnura pumilio (Charpentier, 1825) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae]; nella prima foto si osserva una mosca che non sa quello che sta rischiando... o forse sta pensando che le due Damigelle sono in "tutt'altre faccende affaccendate". Nella seconda foto si notano tra l'altro le appendici addominali maschili e il loro modo di afferrare il pronoto della femmina. La femmina con questo diffuso color arancione viene data in molte Guide agli Odonati come immatura. In realtà si è riscontrato assai di frequente che anche le femmine con tale colore affrontano senza esitazione la copula.

 

 

Varie copule di Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [sottordine Anisoptera; famiglia Libellulidae]; la prima a terra (situazione non troppo frequente, pur non essendo rarissima, con la femmina che tocca appena il terreno col dorso del suo addome), la seconda su posatoio; nella terza, ripresa dal basso, si possono osservare le appendici superiori del maschio che hanno afferrato, come di consueto tra gli Anisotteri, la femmina nell'apposito incavo post-oculare; l'appendice inferiore del maschio (non visibile in foto) si è posizionata sul davanti, tra il solco che separa gli occhi della femmina. Si nota inoltre come nelle prime due foto la femmina si sia ancorata con tutt'e 3 le sue paia di zampe all'addome del maschio. Nella terza foto, invece, tale operazione è stata effettuata solo col paio di zampe posteriori.

 

 

Copula di Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [sottordine Zygoptera; famiglia Coenagrionidae].