ODONATA_ 5 -Determinazione del sesso tra gli Odonati

[Alessandro F]

5_ Determinazione del sesso tra gli Odonati

Determinare il sesso degli Odonati è uno tra i primi ostacoli che occorre affrontare per iniziare a studiare questi magnifici insetti. D’altra parte non è così difficile da superare: basta sapere dove, come, e cosa guardare. Osservando da lontano un Anisottero o uno Zigottero, soprattutto se sta volando, alcuni particolari possono non essere ben percepiti, ma con l’insetto più vicino (meglio se fermo e posato) o avendo a disposizione delle opportune inquadrature fotografiche il problema è molto più semplice da risolvere.

Andiamo in ordine, suggerendo quali sono le caratteristiche utili da osservare nei riguardi dei due grandi raggruppamenti degli Odonati: sottordine Zygoptera (o Zigotteri, o con linguaggio comune “damigelle” o “donzelle”) e sottordine – o infraordine a seconda della sistematica adottata – Anisoptera (o Anisotteri, o con linguaggio comune “libellule”, termine, quest’ultimo, impiegato solo nei casi in cui non crei confusione di sorta). Caratteristiche qui intese soltanto come morfologiche e quindi indipendentemente dalla considerazione dei colori presenti, in quanto l'analisi dei colori può essere, in questo primo approccio, fuorviante.

 

5.1_ Per gli Zigotteri

Importante è riuscire ad osservare l’insetto di lato, in modo da vederne il fianco dell’addome in tutta la sua lunghezza. Nel maschio si nota, più o meno evidente, una sorta di rigonfiamento o di estroflessione sotto al secondo segmento addominale (rigonfiamento che riguarda l’apparato copulatore maschile o "organo genitale secondario"), mentre nella femmina tale zona risulta piatta.
Viceversa, alcuni particolari e netti rigonfiamenti si possono notare osservando la parte terminale dell’addome femminile al di sotto di 8° e 9° segmento. Si tratta dell’ovopositore (da cui usciranno le uova) e della vulva (che sovrasta l’apparato genitale femminile). Tali organi sono ovviamente assenti nel maschio.

Maschio di Ischnura elegans  (Vander Linden, 1820) [famiglia Coenagrionidae]. Si nota l'organo genitale secondario (o organo copulatore)
al di sotto del 2° segmento addominale; profilo appiattito sotto al 9° segmento addominale.

 

Femmina della stessa specie precedente. Profilo piatto sotto al 2° segmento addominale; presenza di vulva e di ovopositore sotto agli ultimi segmenti addominali.

 

Maschio di Ischnura elegans  (Vander Linden, 1820) [famiglia Coenagrionidae]. Si nota l'organo genitale secondario (o organo copulatore)
al di sotto del 2° segmento addominale; profilo appiattito sotto al 9° segmento addominale.

 

Stessa specie precedente, femmina. Profilo piatto sotto al 2° segmento addominale; presenza di vulva e di ovopositore sotto agli ultimi segmenti addominali.

 

Maschio di Coenagrion puella  (Linnaeus, 1758) [famiglia Coenagrionidae]. Si nota l'organo genitale secondario (o organo copulatore)
al di sotto del 2° segmento addominale; profilo appiattito sotto al 9° segmento addominale.

 

Stessa specie precedente, femmina. Profilo piatto sotto al 2° segmento addominale; presenza di vulva e di ovopositore sotto agli ultimi segmenti addominali.

 

Maschio di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [famiglia Platycnemididae]. Si nota l'organo genitale secondario (o organo copulatore)
al di sotto del 2° segmento addominale; profilo appiattito sotto al 9° segmento addominale.

 

Stessa specie precedente, femmina. Si può anche osservare come la femmina mostri soltanto 2 appendici addominali (superiori)
mentre il maschio ne presenta 4 (2 superiori e due inferiori).

 

In particolari foto si può notare sotto al 9° segmento addominale maschile una particolare struttura relativa allo sbocco del “condotto seminale” contenente, a maturità, lo sperma.

Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [famiglia Coenagrionidae]; maschio con una evidente malformazione dell'addome,
 dovuta a qualche problema durante o subito dopo la schiusa (ultima metamorfosi da larva a imago).
L'addome, con questo andamento, alla fine risulta ruotato di un quarto di giro e nella parte ventrale del 9° segmento è possibile osservare lo sbocco del canale seminale o "organo genitale primario" (freccia in basso); nella stessa foto è visibile anche l'apparato copulatore (o "organo genitale secondario"), indicato dalla freccia in alto.
Qui sotto: particolare dello sbocco del canale seminale, protetto tra due piccole placche chitinose.

 

 

Maschio di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [famiglia Platycnemididae]. Visibili l'apparato copulatore sotto al 2° segmento addominale, le 4 appendici addominali e un piccolo rigonfiamento sotto al 9° segmento addominale, dovuto alla presenza dello sbocco del condotto seminale ("organo genitale primario").

 

Con un po’ di esperienza risulterà poi abbastanza evidente come l’addome della femmina, a maturità, si presenti più massiccio, di quello maschile in quanto dovrà contenere le uova.
Come accennato poco più sopra, osservando la parte terminale dell’addome si possono notare, in opportune fotografie, i cerci nel maschio: due appendici superiori e due appendici inferiori (o anali) di lunghezze particolari e che cambiano da specie a specie; mentre nella femmina sono presenti, e solitamente appena accennate (tranne in alcune specie), solo le due appendici superiori mentre al di sotto può, in alcune specie, emergere l’ovopositore che non può essere confuso con un’appendice addominale.

Maschio di Pyrrhosoma nymphula (Sulzer, 1776) [famiglia Coenagrionidae].

 

Stessa specie precedente, femmina.

 

Maschio di Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825) [famiglia Lestidae]. Visibili l'apparato copulatore sotto al 2° segmento addominale, le 4 appendici addominali (che in questa specie sono abbastanza lunghe le 2 superiori e assai più corte e piccole le 2 inferiori) e un piccolo rigonfiamento sotto al 9° segmento addominale, dovuto alla presenza dello sbocco del condotto seminale ("organo genitale primario").

 

Maschio della stessa specie precedente. Visibili l'apparato copulatore sotto al 2° segmento addominale, le 4 appendici addominali (che in questa specie sono abbastanza lunghe le 2 superiori e assai più corte e piccole le 2 inferiori) e un piccolo rigonfiamento sotto al 9° segmento addominale, dovuto alla presenza dello sbocco del condotto seminale ("organo genitale primario").

 

Femmina della stessa specie precedente. Si nota il profilo piatto al di sotto del 2° segmento addominale; la presenza di ovopositore e della vulva;
meno evidente, in questa foto, la presenza dei soli 2 cerci addominali.

 

Maschio di Lestes virens (Charpentier, 1825) [famiglia Lestidae]; evidente l'apparato copulatore sotto al 2° segmento addominale.

 

Femmina della stessa specie precedente. Si nota come sotto al 2° segmento addominale il profilo sia piatto e diritto.

 

L’osservazione dorsale, nel caso degli Zigotteri, non fornisce tutte le informazioni che possono ricavarsi dall’osservazione del fianco. In generale, ma con le dovute eccezioni, da un’osservazione dall’alto si possono riscontrare le appendici addominali più evidenti nei maschi rispetto a quelle femminili. Può essere inoltre indicativo, ma sempre con le dovute eccezioni, il maggior rigonfiamento presente nell’addome della femmina dovuto alla presenza ventrale dell’ovopositore e dell’apparato genitale.

Maschio di Coenagrion scitulum (Rambur, 1842) [famiglia Coenagrionidae];
non bene intuibile, in questa foto ripresa dall'alto, la presenza delle 4 appendici addominali.

 

Femmina della stessa specie precedente. Non bene intuibile, in questa foto ripresa dall'alto, la presenza delle sole 2 appendici addominali.

 

Maschio di Sympecma fusca (Vander Linden, 1820) [famiglia Lestidae];
visibili le 4 appendici addominali: le 2 superiori lunghe e arcuate e le 2 inferiori più piccole.

 

Femmina della stessa specie precedente; visibili i soli 2 evidenti cerci superiori; al di sotto si intravede l'ovopositore.

 

Maschio di Erythromma lindenii (Sélys, 1840) [famiglia Coenagrionidae];
in questa specie le 2 appendici addominali superiori sono piuttosto sviluppate mentre le 2 inferiori, in questa foto, rimangono poco visibili.

 

Stessa specie precedente: femmina ripresa in una foto più opportuna rispetto a uno scatto fatto dall'alto in visione esclusivamente dorsale. Evidente la piattezza del profilo sotto al 2° segmento addominale, così come è evidente l'ovopositore e la presenza dei soli 2 cerci superiori al culmine dell'addome.

 

Ovviamente quando osserviamo una copula i dubbi non ci possono essere: il maschio si posiziona sempre al di sopra della femmina. Le sue 4 appendici addominali hanno afferrato la femmina sul pronoto. In ogni singola specie, per evitare il più possibile le ibridazioni, la morfologia delle appendici addominali maschili si adatta alla perfezione alla morfologia del pronoto della femmina. Non a caso per la determinazione delle femmine degli Zigotteri l’osservazione della forma del pronoto è spesso fondamentale e discriminante.
Idem per quando vediamo una coppia volare in tandem: il maschio sarà sempre davanti alla femmina.
Così come è ovvio che si tratti di una femmina quando la vediamo durante l’atto dell’ovideposizione: sia che deponga in tandem (con la presenza del maschio che le rimane attaccato) sia che deponga da sola.
Solo qualche esempio (per altre immagini si rimanda ai capitoli riguardanti l'accoppiamento e la fase di ovideposizione).

Copula di Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [famiglia Platycnemididae].
Osservare come l'addome femminile sia sensibilmente più ingrossato rispetto a quello maschile.

 

Particolare di un tandem della specie precedente; le 4 appendici addominali del maschio hanno afferrato, come una doppia pinza, il pronoto della femmina.

 

Copula di Coenagrion puella (Linnaeus, 1758) [famiglia Coenagrionidae].
Osservare come l'addome femminile sia sensibilmente più ingrossato rispetto a quello maschile.

 

Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) [famiglia Coenagrionidae]; femmina che depone le uova.
In questa specie la deposizione viene compiuta senza la presenza del maschio.

 

Coenagrion puella (Linnaeus, 1758) [famiglia Coenagrionidae];
fase della ovideposizione che, in questa specie, viene eseguita in tandem con il maschio che rimane ritto in verticale al di sopra della femmina.

 

Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) [famiglia Platycnemididae];
fase della ovideposizione che, in questa specie, viene eseguita in tandem con il maschio che rimane ritto in verticale al di sopra della femmina.

 

[Alessandro F]

5.2_ Per gli Anisotteri

Quanto detto sopra, riguardo alla visione laterale, vale anche per molte specie di Anisotteri. In alcune specie, soprattutto della famiglia Libellulidae, l’apparato copulatore maschile (al di sotto del 2° segmento addominale) è abbastanza prominente da non lasciar adito a dubbi, così come può essere prominente, in alcune femmine (ma non in tutte), la lamina vulvare riscontrabile sotto a 8° e 9° segmento addominale; lamina, ovviamente, assente nei maschi. Invece in altre specie (soprattutto di quei generi che annoverano gli Odonati più grandi, come Anax e Aeshna, famiglia Aeshnidae) l’apparato copulatore non è così evidente ed estroflesso e in questi casi la determinazione del sesso passa più facilmente attraverso l’osservazione (e il conteggio) delle appendici addominali.
In generale (eccezioni a parte) l’ovopositore delle femmine degli Anisotteri non è così evidente come per gli Zigotteri, tranne che (sempre in alcune specie) nell’atto dell’ovideposizione in cui risulta ben visibile.
Inoltre i maschi degli Anisotteri presentano 3 appendici addominali, contrariamente ai maschi degli Zigotteri che in tutto ne presentano 4. Si osserveranno quindi 2 cerci superiori e solo un’appendice inferiore (o anale). Mentre le femmine presentano solo le due appendici superiori. Perciò, in visione laterale, si noteranno nei maschi i cerci disposti in 2 piani distinti: al di sopra i due cerci superiori (che in visione laterale si confonderanno l’uno con l’altro) e, al di sotto, la singola appendice anale. La femmina, invece, mostrerà solo il “piano superiore” dato dagli unici 2 cerci che possiede.

Significativo, soprattutto in molti generi della famiglia Libellulidae, sarà il riscontrare che i cerci superiori sono più o meno paralleli e distanti tra di loro nelle femmine; viceversa più ravvicinati e spesso a contatto tra di loro nei maschi.

Vediamo alcuni esempi.

Maschio di Aeshna affinis (Vander Linden, 1820) [famiglia Aeshnidae]. Evidente la presenza delle 3 appendico addominali: 2 superiori e una inferiore.

 

Maschio di Sympetrum meridionale (Sélys, 1841) [famiglia Libellulidae]. Le appendici addominali si presentano, in visione laterale, su due piani: al di sopra i 2 cerci superiori (di cui qui vediamo solo quello di destra) e al di sotto l'unica appendice inferiore (o anale).

 

Maschio immaturo della stessa specie precedente. Nonostante in molte specie, come questa, il maschio immaturo assuma una colorazione assai simile (se non identica) a quella della femmina matura (vedi foto successiva), la presenza delle 3 appendici addominali (2 superiori e una sola inferiore) e dell'apparato copulatore non lascia alcun dubbio riguardo al sesso.

 

Femmina della stessa specie precedente: presenza dei soli 2 cerci superiori. Osservare come il profilo dell'addome risulti piatto al di sotto del 2° anello addominale.

 

Maschio di Aeshna cyanea (Müller, 1764) [famiglia Aeshnidae]. Evidenti le 3 appendici addominali: 2 superiori e una sola inferiore.

 

Maschio immaturo della stessa specie precedente. Nonostante in molte specie, come questa, il maschio immaturo assuma una colorazione assai simile (se non identica) a quella della femmina matura, la presenza delle 3 appendici addominali (2 superiori e una sola inferiore) non lascia alcun dubbio riguardo al sesso. Qui sotto, in primo piano:

 

Femmina della stessa specie precedente.

 

Maschio di Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807) [famiglia Libellulidae]. Appendici addominali superiori ben ravvicinale.

 

Maschio immaturo della stessa specie precedente. Nonostante in molte specie, come questa, il maschio immaturo assuma una colorazione assai simile a quella della femmina matura (vedi foto successiva), la presenza delle appendici superiori così a contatto tra di loro non lascia alcun dubbio riguardo al sesso, pur non potendo constatare la presenza dell'apparato copulatore.

 

Femmina della stessa specie precedente. Le appendici addominali sono separate tra di loro e parallele.

 

Maschio di Crocothemis erythraea (Brullé, 1832) [famiglia Libellulidae]. Evidente la vicinanza tra i cerci superiori. Nelle specie della famiglia Libellulidae l'appendice inferiore non è solitamente visibile in foto come questa, con ripresa dall'alto.

 

Maschio della stessa specie precedente. Nonostante in molte specie, come questa, il maschio immaturo assuma una colorazione assai simile (se non identica) a quella della femmina matura (vedi foto successiva), la presenza delle appendici superiori così a contatto tra di loro non lascia alcun dubbio riguardo al sesso, pur non potendo constatare la presenza dell'apparato copulatore.

 

Femmina della stessa specie precedente. I cerci (gli unici 2 che presenta la femmina) sono discosti e paralleli tra di loro. Al di sotto dei 2 cerci si nota una protuberanza che non va confusa con un'altrettanta appendice addominale: si tratta della parte terminale dell'addome (considerata anche come 11° segmento addominale, un po’ atrofizzato) da cui sbocca l'ano.

 

Maschio di Libellula depressa (Linnaeus, 1758) [famiglia Libellulidae]. Evidente la vicinanza tra i cerci superiori.
Nelle specie della Famiglia Libellulidae l'appendice inferiore non è solitamente visibile in foto come questa, con ripresa dall'alto.

 

Femmina della stessa specie precedente. I cerci (gli unici 2 che presenta la femmina) sono discosti e paralleli tra di loro.
Al di sotto dei 2 cerci si nota una protuberanza che non va confusa con un'altrettanta appendice addominale: si tratta della parte terminale dell'addome da cui sbocca l'ano

 

Maschio, in visione laterale, di Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [famiglia Libellulidae].

 

Maschio immaturo della stessa specie precedente. L'evidenza dell'apparato copulatore non lascia adito a dubbi sul sesso di questo esemplare.
Occorre ricordare che in molti generi i maschi immaturi hanno colorazione simile a quella delle femmine. Osservare infatti che, basandosi esclusivamente sulla colorazione, potrebbe sorgere il dubbio di essere di fronte a una femmina (vedi foto successiva che ritrae una femmina della stessa specie).

 

Femmina della stessa specie precedente. In visione laterale.

 

Maschio di Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758) [famiglia Libellulidae]. Evidente la vicinanza tra i cerci superiori.
Nelle specie della Famiglia Libellulidae l'appendice inferiore non è solitamente visibile in foto come questa, con ripresa dall'alto.

 

Maschio neo-sfarfallato della stessa specie precedente. Nonostante in molte specie, come questa, il maschio immaturo (e ancor più quello neo-sfarfallato) assuma una colorazione assai simile a quella della femmina matura (vedi foto successiva), la presenza delle appendici superiori così a contatto tra di loro non lascia alcun dubbio riguardo al sesso,  pur non potendo constatare la presenza dell'apparato copulatore.

 

Femmina della stessa specie precedente, in visione laterale. Pur non essendo evidente, in questa specie, la presenza della lamina vulvare, la evidente presenza di due sole appendici addominali (distanziate e parallele tra di loro) non lascia dubbi sul suo sesso. Al di sotto dei 2 cerci si nota una protuberanza pelosetta che non va confusa con un'altrettanta appendice addominale: si tratta della parte terminale dell'addome da cui sbocca l'ano.

 

Femmina della stessa specie precedente, in visione latero-dorsale. Qui sono ancora più evidenti e la distanza tra le appendici addominali e il loro parallelismo.

 

In alcuni generi di Anisotteri il sesso maschile è denunciato anche dalla presenza delle cosiddette "orecchiette laterali" più o meno evidenti e poste sui fianchi del 2° anello addominale; orecchiette la cui presenza è concomitante (e viceversa) alla presenza del cosiddetto "triangolo anale" (una particolare zona individuabile tra la trama delle celle delle ali posteriori) e alla presenza (ad eccezione della Brachytron pratense) del cosiddetto "angolo anale" (una particolare e brusca angolazione riscontrabile nel profilo delle ali posteriori). Non vale tuttavia il viceversa visto che molte famiglie di Anisotteri non presentano mai orecchiette, angoli anali, triangoli anali né nei maschi né nelle femmine. Vediamone alcuni esempi.

Presenza di evidenti "orecchiette laterali" sui fianchi del 2° segmento addominale, in un maschio di Onychogomphus forcipatus subsp. unguiculatus (Linnaeus, 1758) [famiglia Gomphidae].

 

Presenza di "orecchiette laterali" sui fianchi del 2° segmento addominale, in un maschio immaturo di Aeshna cyanea (Müller, 1764) [famiglia Aeshnidae].

 

Presenza di "orecchiette laterali" sui fianchi del 2° segmento addominale (qui visibile, piccolina e "puntuta" solo quella sinistra), in un maschio di Aeshna mixta (Latreille, 1805) [famiglia Aeshnidae].

 

Maschio di Onychogomphus forcipatus subsp. unguiculatus (Linnaeus, 1758) [famiglia Gomphidae]; i profili dei triangoli anali sono stati evidenziati in verde.

 

Maschio di Cordulegaster boltonii (Donovan, 1807) [famiglia Cordulegastridae]; evidente la presenza delle orecchiette e dei triangoli e angoli anali.

 

Ovviamente quando osserviamo una copula i dubbi non ci possono essere: il maschio si posiziona sempre al di sopra della femmina. Le sue 3 appendici addominali hanno afferrato la femmina sulla testa: le due appendici superiori si incuneano nell'incavo sul retro degli occhi della femmina, mentre l'appendice inferiore si insinua sul davanti, tra il solco degli occhi.
Idem per quando osserviamo un tandem in volo: il maschio sarà sempre davanti alla femmina.
Così come è ovvio che si tratti di una femmina quando la vediamo durante l’atto dell’ovideposizione: sia che deponga in tandem (con la presenza del maschio che le rimane attaccato) sia che deponga da sola.
Solo qualche esempio (per altre immagini si rimanda ai capitoli riguardanti l'accoppiamento e la fase di ovideposizione).

Copula di  Aeshna mixta (Latreille, 1805) [famiglia Aeshnidae]. Osservare, situazione tipica tra gli Anisotteri, come le zampe della femmina (2° e 3° paio) si siano attaccate all'addome del maschio mentre il 1° paio rimane raccolto dietro alla testa. La femmina rimane quindi sospesa in quella sua particolare posizione, con l'addome sollevato, solo grazie alla "presa" del maschio, alle zampe della femmina che al maschio si sono attaccate e, ovviamente, dalla connessione tra i due organi sessuali.

 

Stessa specie precedente, durante la copula; la "presa" del maschio si dimostra efficace come una morsa: l'appendice addominale inferiore si colloca nel solco presente tra gli occhi (freccia in alto); le due appendici superiori (o cerci; qui poco visibili) sono andate a posizionarsi negli appositi spazi sul retro degli occhi (freccia in basso).

 

Tandem in volo di Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840) [famiglia Libellulidae]; il maschio è sempre l'esemplare che "guida" il tandem dopo aver "catturato" la femmina.

 

Anax ephippiger (Burmeister, 1839) [famiglia Aeshnidae]. Tandem nella fase di ovideposizione.

 

Aeshna mixta (Latreille, 1805) [famiglia Aeshnidae]. Femmina nella fase di ovideposizione.

 

Anax parthenope (Selys, 1839) [famiglia Aeshnidae]. Tandem nella fase di ovideposizione.

 

Anax imperator (Leach, 1815) [famiglia Aeshnidae]; femmina in fase di ovideposizione.

 

Tandem in volo, durante l'ovideposizione, di Sympetrum meridionale (Sélys, 1841) [famiglia Libellulidae]; si possono notare alcune uova già "lanciate" dalla femmina più due uova che stanno uscendo dalla sua lamina vulvare.